7
Клітини кіркової частини слухового аналізатора в скроневій частці мають просторове розміщення, що відповідає слуховим волос- ковим клітинам кортієва органа. Одні із сигналів, що приходять з кортієва органа, мозок тільки приймає і фіксує, а на інші сигнали зумовлюють відповідні дії організму.
Провідні шляхи від вуха до слухової кори наведено на рис. 18.
У середньому людина сприймає діапазон у 10-11 октав. Сприйняття звуків залежить від віку: краща чутність звуків у молодому віці і гірша — у літньому і старечому за рахунок зниження чутності на високі тони. Здатність до розрізнення звуків на середніх і низьких частотах становить близько 1-2 Гц. Краща чутність звуків у людини в діапазоні частот від 1000 до 4000 Гц. Чутність звуків вище і нижче цих частот зменшується. Сприйняття звуків за гучністю в середньому діапазоні становить 0,59 - 3 дБ. Звуки інтенсивністю понад 130 дБ можуть призвести до ушкодження рецепторного апарата кортієва органа і до глухоти.
5.10. Специфіка нюхових і смакових відчуттів
Тісно пов'язані між собою нюх і смак є різновидами хімічної чутливості. Смак зумовлений безпосереднім контактом, а нюх функціонує на відстані. Нюх належить до дистантрецепторів.
У тварин нюх відіграє важливу роль і значною мірою регулює поведінку під час пошуку їжі, розпізнавання тварини іншої статі тощо. У людини нюх відіграє меншу роль, ніж зір, слух, дотик та ін., проте сприяє створенню позитивного чи негативного емоційного стану, що забарвлює самопочуття людини в приємні і неприємні тони.
Рецептори нюхової системи розміщені в слизовій оболонці верхньої носової раковини і носової перегородки серед опорних тканинних елементів. Рецептори — це кільцеподібні волоски, занурені в рідке середовище, що виробляється боуменовими залозами. Така будова рецепторів у багато разів збільшує можливість контактувати з молекулами пахучої речовини. Далі ці волоски йдуть до нюхової клітини, яка є високодиференційованою нейроепітеліальною клітиною. До сферичної поверхні такої клітини підходять від 6 до 12 волосків, від кожної клітини відходить один аксон, що, поєднуючись з багатьма іншими аксонами, у вигляді ниток проходить ґратчасту кістку і потрапляє у порожнину черепа, де і утворюється нюховий нерв.
Молекули пахучих речовин взаємодіють з рецепторним білком волосків нюхових клітин, внаслідок чого відкриваються натрієві канали і відбувається генерація потенціалу з наступним імпульсним розрядом, що передається на аксон. Слід зазначити, що кожна нюхова клітина здатна відповідати на властиві для неї пахучі речовини. Спектр таких речовин є досить широким (до 50 пахучих речовин). Відзначається висока чутливість нюхової системи до пахучих речовин. Проте мінімальне подразнення людина відчуває від 30 до 68 % від вихідної концентрації пахучої речовини. Має місце повільна адаптація до нюхових подразнень.
Сумарний електричний потенціал від нюхових клітин через нюховий нерв і провідгіі шляхи доходить до кори медіобазальної поверхні скроневої частки (парагіпокампальна і грушоподібна звивини, амонів ріг). Крім того, імпульсація від нюхових подразнень йде також і в інші відділи головного мозку (періамигдальну кору, до частини ядер мигдалеподібного комплексу та ін.).
Якість і інтенсивність пахучої речовини впливає на частоту ім- пульсації, що досягає кори головного мозку, кодується і розпізнається в ній. Передача імпульсації в різні, переважно сенсорні ділянки кори головного мозку, сприяє організації харчової, оборонної і статевої поведінки.
Внаслідок хімічного впливу смакових речовин переважно виникає чотири смакових відчуття: солоне, кисле, солодке і гірке. При приєднанні інших подразників (тиск, тепло, холод, біль та ін.), а також залежно від концентрації смакової речовини (це те, що людина відчуває і випробовує під час їжі) відчувається їдкий, в'язкий, терпкий і з іншими особливостями смак.
Смакові відчуття виникають у результаті впливу хімічних речовин на смакові рецептори, що розміщені переважно на язиці, особливо на кінчику, краях і основі. Різні відділи язика мають різну чутливість до смакових впливів. Невелика кількість смакових рецепторів розміщена на задній стінці глотки, м'якому небі, мигдалині і надгортаннику. Смакові рецептори поєднуються в так звані смакові бруньки, що містять, крім рецепторів, також і опорні клітини. Смакова рецепторна клітина з'єднана з порожниною рота за допомогою смакової пори, у просвіт якої входить ЗО - 40 найтонших мікроворсинок. Припускають, що останні відіграють важливу роль у хімічній рецепції смакових речовин:.
Провідники смакової чутливості від задньої третини язика йдуть у складі язикоглоткового нерва, а від передніх двох третин язика — лицьового (врисбергова) гіучка нерва до смакового ядра, розміщеного в довгастому мозку. Потім у складі медіальної петлі смакові подразники йдуть до зорового горба своєї і протилежної сторони тіла. Від зорового горба починається третій нейрон, волокна якого проходять через задню третину внутрішньої капсули, променистий вінець і закінчуються, як і волокна нюхової чутливості, в корі медіо- базальної поверхні скроневої частки.
Встановлено, що абсолютні пороги чутливості в різних людей різні, вони залежать від стану організму (голодування, насищення, вагітність та ін.). Абсолютний поріг смакової чутливості визначається за мінімальним смаковим відчуттям розбавленої речовини порівняно з дистильованою водою. Диференціальні пороги смакового відчуття є мінімальними при середніх розбавленнях тієї чи іншої речовини і різко підвищуються при збільшенні концентрації речовини.
Як і для усіх видів відчуттів, для смакових характерний розвиток адаптації при тривалій дії смакової речовини. При цьому встановлено, що чим вище концентрація речовини, тим швидше розвивається адаптація.
Слід зазначити, що в ділянці смаку відбуваються процеси взаємодії між подразниками. Деякі подразники підсилюють контрастність подразнення. Так, відчуття солодкого смаку розчину глюкози чи цукру підсилюється при додаванні невеликої кількості кухонної солі; дистильована вода після полоскання порожнини рота слабким розчином соляної чи сірчаної кислоти здається чітко солодкою. Змішуминня кількох смакових речовин зумовлює виникнення нового смакового відчуття.
Смакові відчуття через надсегментарні утвори вегетативної нер- • •< »••<�»'•' системи (лімбіко-ретикулярний комплекс) впливають на по- роги Інших видів чутливості (зір, слух, стан шкірних видів чутли- пості, пропріоредепторів). Смакові відчуття, впливаючи на лімбіко- ретикулярний комплекс, впливають і на емоційний стан людини, іумоплюючи розвиток приємного чи неприємного самопочуття. Цей иплив смаку на емоційний стан людини відомий давно і широко застосопується на практиці (всі урочисті події супроводжуються здебільшого банкетом).
Нюх і смак у людини відіграють меншу роль, ніж у тварин. Проте вони сприяють створенню позитивного чи негативного ємоційного стану, що забарвлює самопочуття людини в приємні або неприємні тони.
5.11. Больові і температурні відчуття
Незважаючи на розходження відчуттів, що виникають при подразненні больових і температурних рецепторів, ми розглядаємо їх спільно, оскільки вони мають однакові провідні системи і закінчуються переважно в одних і тих самих аналізаторних зонах кори головного мозку.
Біль є дуже важливим відчуттям, оскільки сигналізує організм про небезпеку — дію надзвичайно сильних, шкідливих подразників. Біль нерідко є першим, а іноді й єдиним симптомом, який сигналізує про хворобливий процес. Біль є афективною реакцією, що пов'язана з інтенсивним подразненням лише певних сенсорних апаратів.
У вітчизняній і зарубіжній літературі накопичений великий матеріал, що стосується наявності специфічних больових рецепторів і больових подразників (Фрей, Г. Хед, Л. А. Орбелі, 1936 та ін.). Відзначається, що біль — це результат взаємодії різноманітних нервових і гуморальних факторів (Л. А. Орбелі, 1936 та ін.). Нині існують дві точки зору на біль: і) є специфічні больові рецептори, подразнення яких спричинює біль! 2) специфічних рецепторів болю немає, а виникає він при надмірному подразненні рецепторів будь- якого аналізатора. Існує точка зору, що при впливі больового подразника змінюється рН тканини в ділянці нервового закінчення (підвищується концентрація водневих іонів). Підвищена концентрація водневих іонів чинить токсичний вплив на дихальні ферменти. Крім того, істотне значення має механічне чи термічне ушкодження клітинних мембран. При невеликій інтенсивності болю, якщо болить невелика ділянка тіла, з часом він перестає відчуватися, тобто настає адаптація до болю. Слід зазначити, що на вира- женість болю істотно впливає кора головного мозку. Так, при гіпнотичному впливі, а також при навіюванні домагаються зниження, а потім і припинення болю. У людини, зосередженої на своїх больових відчуттях, вони стають інтенсивнішими, а потім зовсім нестерпними.
Температурні відчуття зумовлюються двома вадами терморецеп- торів: холодовими (колби Краузе) і тепловими (руффінієві тільця). Ці терморецегггори розміщені фактично в усіх органах і тканинах тіла людини (шкірі, слизових, гіпоталамусі та ін.). Термічні відчуття виникають за наявності розходження в температурі чи термічному обміні між тілом людини і зовнішнім об'єктом. Установлено закономірність, що чим активніше і швидше відбувається теплообмін, тим інтенсивніше відчуття він зумовлює (гарний провідник — метал здаватиметься холоднішим, ніж поганий провідник — дерево при їхній однаковій температурі). Температурна чутливість нерозривно пов'язана з необхідністю підтримання температури організму в порівняно вузьких межах. Диференціальні пороги термочутливості досить великі. Так, людина реагує на зміну температури на 0,2 °С.
Як уже зазначалося вище, больова і температурна чутливість мають багато спільного. Це спільне полягає в тому, що подразнення від рецепторів передаються на перший нейрон, розміщений у між- хребцевих гангліях. Потім аксони цих нейронів передають подразнення до клітин задніх рогів спинного мозку (чи в окремі клітинні утвори черепних нервів). Волокна від других нейронів перехрещуються в ділянці передньої сірої спайки спинного мозку і переходять на протилежну сторону в бічні стовпи, формуючи спинно" таламічний шлях, що йде до зорового горба. У таламусі відбувається переключення на третій нейрон. Волокна третіх нейронів проходять через задню третину внутрішньої капсули, променевий вінець і закінчуються на нейронах задньої центральної звивини кори головного мозку.
5.12. Тактильна рецепція і дотик
Тактильна рецепція охоплює відчуття дотику і тиску, що тісно пов'язані між собою. Передбачається, що для цих видів відчуття рецепторні апарати ті ж самі. Невелике подразнення рецепторів сприймається як дотик, а тиск — це сильний дотик. Для цих видін відчуттів дуже характерним є точна їхня локалізація на певній ділянці поверхні шкіри. Вона виробляється і закріплюється в онтогенезі при участі зору і суглобово-м'язового чуття. Тактильна чутливість різниться в різних ділянках шкіри (від 50 мг до 10 г). Проте пороги тактильного відчуття змінюються у однієї і тієї самої людини на тих самих ділянках шкіри. Розрізнення двох одночасних подразнень також дуже відрізняється на різних ділянках тіла. Так, поріг просторового розрізнення язика становить 0,5 мм, а на спині — 60 мм. Однією з найхарактерніших особливостей тактильної рецепції є швидка адаптація до подразнення. Крім того, на тонкості відчувань дотику і тиску явно позначається стомлення.
Тактильні відчуття беруть участь у формуванні такого виду відчуттів, як дотик. Активний дотик — це обмацування людиною оточуючих її предметів, пов'язаний із впливом на них. При дотику пізнання навколишнього світу відбувається в процесі руху, котрий переходить у свідому цілеспрямовану дію — обмацування рукою і дійсним пізнанням предмета.
Дотик складається з відчуття торкання і тиску в поєднанні з кінестетичним і м'язово-суглобним чуттями.
Специфічним органом дотику є рука, що рухається. З її допомогою людина і пізнає об'єктивну дійсність. Твердість, пружність, непроникність — основні властивості, які визначають матеріальне тіло. Відмінність між твердим і м'яким визначається за протидією, яку зустрічає рука при зіткненні з тілом, що відбивається в ступені тиску одна на одну суглобових поверхонь. Вплив різних видів шкірної чутливості руки, що рухається, відбиває також такі властивості матеріальних тіл як в'язкість, маслянистість, гладкість, шорсткість та ін. Слід зазначити, що на діях руки, що рухається, ґрунтується значною мірою весь процес навчання сліпих і ще більшою мірою — сліпоглухонімих.
Кінестетичне відчуття (відчуття руху окремих частин тіла) визначається збудженнями, що надходять від прогіріорецепторів, розміщених у суглобах, зв'язках і м'язах. Завдяки кінестетичним відчуттям людина із закритими очима може визначити положення і рух своїх членів. Імпульси, які надходять у ЦНС від пропріорецепторів унаслідок зміни, що відбувається під час руху в м'язах, зумовлюють рефлекторні реакції і відіграють істотну роль у м'язовому тонусі і координації рухів. Будь-який здійснений нами рух контролюється доцентровими імпульсами з пропріорецепторів. Випадання пропріорецептивних подразнень спричинює більший чи менший розлад координації рухів. Частково це порушення координації може коригуватися зором. Зорово-рухові координації мають велике значення для правильних рухів, виконуваних під контролем зору. У поєднанні із зором, дотиком тощо кінестетичне відчуття відіграє істотну роль у виробленні в людини просторових сприйнять і уявлень.
Кінестетичне відчуття бере участь у виробленні навичок. Істотною стороною автоматизації рухів є перехід контролю над їхнім виконанням від екстеро- до пропріорецепторів. Прикладом може бути
піаніст, що виконує музичний твір без зорового сприйняття нот, довіряючи тільки мистецтву своїх рук.
5.13. Вегето-вісцеральна сенсорна система
Термін вегето-вісцеральна система вживається у зв'язку з тим, що вісцеральна (інтерорецепторна) система тісно пов'язана з вегетативною нервовою системою і бере участь у формуванні інтегративної діяльності мозку й окремих психічних функцій. Завдяки ве- гето-вісцеральній сенсорній системі відбувається постійна сигналізація про стан гомеостазу (сталість внутрішнього середовища організму — рН крові, концентрації Н-іонов, рівня вмісту цукру в крові, стану артеріального тиску, температури тіла та ін.). Крім того, ве- гето-вісцеральна сенсорна система сприяє організації забезпечення сегментарними і надсегментарними утворами вегетативної нервової системи різних форм психічної і фізичної діяльності (О. М. Вейн та ін., 1981).
Інтерорецептори характеризуються специфічністю до певних видів подразнень. Так, механорецептори реагують на зміну тиску в порожнистих органах і судинах, на "їхнє розтягнення і стиснення! різні хеморецептори повідомляють про різні зміни хімізму органів і цілих тканин і сприяють підтриманню сталості внутрішнього середовища організму, регулюванню і підтриманню сталості обмінних процесів у самій нервовій системі; рецептори каротидних клубочків реагують на зміну вмісту в крові кисню і вуглекислоти, на зниження показника рН крові тощо.
Від рецепторів нервові волокна йдуть не перериваючись через превертебральні сплетіння, симпатичний ланцюжок (стовбур) до міжхребцевого вузла. У цьому вузлі нейрони вегето-вісцеральної сенсорної системи розміщені поряд із соматичними сенсорними нейронами. Потім інформація від інтерорецепторїв надходить у головний мозок двома шляхами. Першим шляхом імпульсація від вегето-вісцеральних рецепторів йде разом зі спинно-таламічним трактом до зорового горба тонкими (волокна С) і середніми (волокна В) провідниками, другим — разом із провідниками глибокої чутливості в задніх, стовпах (товсті волокна А). Тонкі волокна проводять подразнення повільно. Водночас для товстих волокон характерним є швидке проведення імпульсації. Інформація від вегето- вісцеральних рецепторів доходить до зорового горба і гіпоталамуса, а потім — у кору головного мозку. Подразнення вісцеральних утворів сприяє виникненню викликаних потенціалів у різних ділянках кори великих півкуль. Для окремих органів є певні ділянки кори (наприклад, при розтягненні стінок сечового міхура і прямої кишки проекційною зоною є медіальні поверхні задніх центральних звивин). Проте здебільшого подразнення інтерорецепторів кишок, серця, судин, печінки, нирок тощо не зумовлює ясно усвідомлюваних відчувань. Це пов'язано з тим, що такі подразники мають переважно підпороговий характер. Тривала дія підпорогових подразників вегето-вісцеральної сенсорної системи впливає на настрій, самопочуття і поведінку, що пов'язано зі змінами внаслідок такої імпуль- сації активності різних відділів центральної нервової системи. На сьогодні доведено, що інтерорецепція впливає на харчову і статеву поведінку.
5. |