Розділ З
МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ В ПСИХОФІЗІОЛОГІЇ
Психофізіологія — наука, яка вивчає фізіологічні механізми психічних процесів і станів на мікро- і макрорівні, нерозривно пов'язана з нейропсихологією, фізіологією центральної нервової системи, психологією й іншими дисциплінами. У зв'язку з цим багато методів обстеження, застосовувані при проведенні досліджень у цих дисциплінах, широко використовуються й у психофізіології. Мозок як орган психічної діяльності вивчається нині багатьма науковими дисциплінами різного профілю.
Запропоновані раніше теорії мозку ґрунтувалися на механічних уявленнях (моделях) і допускали можливість пояснення роботи головного мозку, виходячи з принципів побудови телефонної станції чи пульта керування. Нині мозок розглядається як найскладніша і своєрідно побудована функціональна система, що працює за специфічними принципами, знання яких може допомогти дослідникам у побудові нових математичних і реально діючих схем, що дають змогу наблизитися до створення механічних аналогів цього досконалого органа.
Наші знання про функціональну організацію мозку людини і тварин є результатом використання таких методичних прийомів: 1) порівняльно-анатомічних спостережень; 2) фізіологічного методу подразнення окремих ділянок мозку! 3) методу руйнування обмежених ділянок мозку, а під час дослідження функціональної організації мозку людини — клінічних спостережень за зміною поведінки хворих з локальним ураженням мозку! 4) нейрофізіологічних методів дослідження.
Зупинимося на кожному з цих прийомів окремо.
3.1. Порівняльно-анатомічні спостереження
3.1.1. Основні принципи еволюції в будові мозку як органа психіки
Основний найзагальніший принцип полягає в тому, що на різних етапах еволюції відносини організму тварин із середовищем і його поведінка регулювалися різними апаратами нервової системи, а тому мозок людини є продуктом тривалого історичного розвитку.
Так, на найелементарніших рівнях розвитку тваринного світу (гідроїдні поліпи) приймання сигналів і організація руху здійснюється дифузійною чи сіткоподібною нервовою системою. У процесі еволюції сіткоподібна система перетворилася на передній ганглій, нервові клітини якого добре пристосовані для реалізації вроджених програм поведінки, однак у них утруднений процес пристосування до різко змінюваних умов навколишнього середовища.
У хребетних функцію пристосування до мінливих умов життя став виконувати головний мозок. Йде поступова еволюція мозку в міру зміни й ускладнення вищих хребетних. Частка кори головного мозку порівняно з нижчележачими підкірковими утворами безупинно зростає.
Великі півкулі мозку і його кора стають найважливішим апаратом регуляції поведінки людини. Значне місце в корі головного мозку людини належить апаратам, пов'язаними з прийманням, переробкою (кодуванням) і синтезом інформації, отримуваної від різних аналізаторів. Нижчележачі утвори зберігаються, але виконують вже іншу функцію.
Кора головного мозку людини отримує, переробляє і зберігає інформацію, а також створює нові програми поведінки, регуляції і контролю свідомої діяльності. Різні форми поведінки людини можуть здійснюватися за допомогою різних рівнів нервової системи, у тому числі і складні рефлекторні процеси.
Нижчі рівні нервової системи беруть участь в організації роботи кори великих півкуль, регулюючи і забезпечуючи її тонус (наприклад, ретикулярна формація стовбура мозку). Нижчележачі апарати нервової системи працюють під впливом регуляторних імпульсів ЦНС. Усі ці дані дали змогу сформулювати принцип вертикальної будови функціональних систем мозку.
3.1.2. Структурна і функціональна організація кори головного мозку
Мозок і кора головного мозку мають неоднорідну будову. Так, кора передньоцентральної мозкової звивини (рухова зона) істотно відрізняється будовою від задньої центральної звивини (сенсорна зона). Вивчення функцій різних ділянок мозку привело до необхідності створення цитоархітектонічної картини мозкової кори.
Установлено, що нова кора складається з шести шарів. У корі головного мозку виділяються загальночуттєва зона — тім'яна і задня центральна звивина, зорова — потилична і слухова (скронева) зони.
Волокна, що починаються від передньої центральної звивини, складають руховий чи пірамідний шлях. Ці зони мають різну будову, оскільки виконують різні функції. Слід зазначити, що в людини відмічається велика кількість асоціативних клітин у верхньому шарі кори, що дає змогу здійснювати найскладніші форми психічної діяльності. Нині встановлено, що в новій корі асоціативних волокон і клітин набагато більше, ніж у старій корі, (нюховий мозок).
Кожному виду чутливості в корі мозку відповідає аналізатор. Нині вважають, що до аналізатора належать усі периферійні рецепторні апарати, провідні шляхи і клітинні утвори (первинна зона) у корі головного мозку. Так, аналізатор суглобово-м'язової чутливості закінчується в тім'яній зоні. Це первинна його зона. Далі довкола нього розміщена вторинна зона, за допомогою якої встановлюються асоціативні зв'язки з поряд розміщеними зонами. Проте найскладніші інтегративні функції кори головного мозку здійснюються за допомогою третинних зон аналізаторів, що розміщені значно віддаленіше. Така будова мозку людини є продуктом його тривалого розвитку. У тварин немає таких розвинених вторинних і третинних зон аналізаторів. Це пояснюється ускладненням процесу переробки і кодування інформації у людини, а також ускладненням програм індивідуально-мінливої поведінки і формуванням складних видів психічної діяльності. У зв'язку з ускладненням психічних функцій і психічної діяльності у людини відзначено високий ступінь мієліні- зації нервової системи.
3.2. Метод подразнення
3.2.1. Безпосереднє подразнення кори мозку
Метод подразнювання окремих ділянок мозку дає можливість отримати відомості про безпосередню функцію тих чи інших мозкових структур і цілих систем. Пенфілд, Джаспер та ін. показали, що в передній центральній звивині (рухова зона) і в задній центральній звивині (чуттєва зона) зони, які відають різними ділянками тіла, розміщені так- найбільш латерально — язик, потім — голова, потім — кисть, тулуб і на внутрішній поверхні звивин — нога. Усі ці зоні головного мозку організовані за функціональним типом: чим більше значення має та чи інша функціональна система, тим більшу територію займає її проекція в первинних відділах кори головного мозку. Так, було показано, що чим більш керованим з боку мозку є той чи інший орган, тим ширше він представлений у мозковій корі.
В експерименті було встановлено, що подразнення первинних зон аналізатора поширювалося лише на зони, які безпосередньо прилягають до точки подразнювання. Водночас при подразнюванні вторинних зон кори порушення охоплювало цілий комплекс зон, розміщених іноді на значній відстані від точки подразнювання. А це, в свою чергу, вказує, що при подразнюванні вторинних зон забезпечуються складніші інтегральні процеси порівняно з подразнюванням первинних зон аналізатора.
Подразнювання первинних зон аналізаторів у людини зумовлює елементарні відчуття. Наприклад, подразнювання потиличних часток приводить до того, що хворі бачать світлові крапки, кулі, плями, спалахи полум'я та ін. Водночас подразнювання вторинних зон приводить до сприймання складних образів. Так, подразнювання вторинних зон зорового аналізатора (передні відділи потиличної зони) приводить до появи сформованих зорових образів: хворі бачать людей, звірів, метеликів та ін. Отже, порушення, спричинене подразнюванням вторинної зони кори, не тільки поширюється на більші площі, а й приводить до спливання закінчених образів, сформованих у людини в минулому. Подразнюванням розміщених поряд третинних зон можна зумовити ще складніші образи. Так, подразнювання того самого зорового аналізатора (третинна зона) приводить до сценоподібних галюцинацій — спливання цілих картин.
Усі ці факти підтверджують сформульоване вище положення про те, що окремі системи кори головного мозку мають ієрархічну будову, і що порушення, яке виникло в периферійних органах чуття, спочатку приходить у первинні (проекційні) зони. Окремі ділянки цих зон є розміщеними за топографічним принципом проекціями відповідних периферійних рецепторів. Потім збудження поширюється на третинні зони аналізатора, які, спираючись на апарат верхніх асоціативних шарів нейронів, відіграють інтегруючу роль, поєднуючи топографічні (соматотопічні) проекції порушень, що виникли на периферії, у складні функціонально організовані системи.
3.2.2. Метод умовних рефлексів (непряма стимуляція кори)
І. П. Павлов запропонував метод умовних рефлексів, де «умовні подразники» (світло, звук, дотик) самі собою здатні зумовити лише елементарну орієнтовану реакцію, а у поєднанні з «безумовними подразниками» спричинити специфічні харчові, оборонні чи статеві реакції. Цей метод відкрив великі можливості у вивченні мозкової діяльності. Пращ І. П. Павлова добре відомі і ми не будемо на них зупинятися.
Один із прийомів «непрямої» стимуляції мозкової кори полягає в тому, що подразнення адресується не безпосередньо корі, а периферійному відділу аналізатора (шкірі, оку, вуху), після чого в окре-
мих ділянках кори головного мозку чи в підкіркових утворах простежується ефект такого подразнення. Один з найважливіших варіантів цього методу називається «методом викликаних потенціалів». Цей метод дав можливість отримати факти, які незаперечно свідчать, що складніші форми активної психічної діяльності визначають ширші процеси в корі головного мозку, залучаючи в спільну роботу складніші системи кіркових зон.
3.2.3. Досліди і аналізом функцій окремих нейронів
Розвиток експериментальної нейрофізіології в останні роки дав можливість перейти від об'єктивного аналізу функцій різних систем мозкової кори до вивчення функцій окремих нейронів. Застосування вживлення під контролем спеціальних стереотаксичних приладів найтонших електродів у кору головного мозку й інші його відділи показало, що нейрони реагують лише на строго вибірні подразники. Це вказує на найвищу спеціалізацію нейронів у первинній зоні аналізатора. Водночас окремі нейрони збуджуються тільки на певну кількість подразників, а потім перестають реагувати. Проте ці самі нейрони реагують на зміну подразників чи зміну будь-яких їхніх властивостей, знижуючи свою активність у міру звикання і знову активізуючись з появою змін. Це, у свою чергу, вказує на те, що вони здійснюють функцію звіряння нових подразників зі слідами старих. Ці нейрони «уваги» розподілені нерівномірно по корі головного мозку.
За допомогою цього методу було показано, що психічні процеси здійснюються складними системами спільно працюючих зон мозкової кори і нижчележачих нервових утворів.
3.3. Метод руйнування
Цей метод полягає в тому, що дослідники руйнують певні зони мозку тварини і простежують її поведінку. Методу руйнування (чи, точніше, спостереженням за хворими, у яких поранення, крововилив чи пухлина зруйнували певні ділянки мозку) судилося зіграти основну роль у становленні нової науки про функції мозку — нейропсихології і в подальшому розвитку психофізіології.
Було встановлено, що руйнування обмежених зон головного мозку зумовлює на різних щаблях еволюційних сходів неоднаковий ефект: у нижчих ссавців дефект, що розвивається, менш диференційований, ніж у вищих ссавців і приматів. У людини локальні руйнування мозку спричинюють стійкі порушення різних ПСИХІЧНИХ процесів.
Чим вище стоїть тварина на еволюційних щаблях, тим більше її поведінка регулюється корою. Цей закон прогресивної кортикалізації функцій — один з основних законів мозкової організації поведінки.
Руйнування певної зони кори головного мозку собаки може призвести до порушення аналітико-синтетичної діяльності відповідного аналізатора, не заторкуючи, однак, найпростіших форм сенсорних процесів.
Було встановлено, що кора головного мозку є апаратом, який забезпечує не стільки елементарні сенсорні функції, скільки складний процес аналізу і синтезу інформації, що надходить. У міру еволюції функціональна організація найбільш високих апаратів мозкової кори стає дедалі диференційованішою. Кожен аналізатор має вертикальну організацію і закінчується в первинній (проекційній) зоні. Навколо первинної зони знаходиться вторинна зона кори, а потім — третинна. Третинні зони в процесі еволюції виділяються пізніше за інші і набувають вирішального значення тільки в людини.
3.4. Електрофізіологічні методи досліджень
Електрофізіологічним методам дослідження належить одне з провідних місць при проведенні досліджень у психофізіології. Електричні потенціали, що виникають у нервових клітинах, відбивають фізико-хімічні процеси. Вони є надійними й універсальними показниками фізіологічних процесів у людини і тварин. Істотним для дослідника є те, що вони можуть бути точно виміряні. Крім того, створена на сьогодні апаратура, у тому числі і з використанням комп'ютера, найзручніша для технічної реєстрації електричних потенціалів, унеможливлює втручання у фізіологічні процеси і не травмує об'єкт дослідження.
Найпоширенішими серед нейрофізіологічних досліджень є такі методики^ електроенцефалографія, метод викликаних потенціалів, електроміографія, дослідження електрошкірного опору, комп'ютерна термоенцефалографія, реєстрація імпульсної активності нервової клітини та ін.
3.4.1 Електроенцефалографія
Електроенцефалографія — метод реєстрації біоелектричної активності головного мозку зі шкірних покривів голови. Електроенцефалограма (ЕЕГ) — це сумарна електрична активність клітин мозку, виявляється у вигляді хвилеподібної кривої. Електричний потенціал на ЕЕГ вимірюється між двома точками. Запис ЕЕГ проводиться двома способами — біполярним і монополярним. При біполярному відведенні записують різницю потенціалів між двома зонами голови. При монополярному відведенні реєструють різницю потенціалів над будь-якою зоною мозку і референтним електродом (найчастіше розміщеним на мочці вуха). Біполярне відведення електродів використовується переважно в клініці для виявлення різних патологічних станів. У психофізіології здебільшого застосовується метод монополярного відведення.
Накладення електродів проводиться за універсальною міжнародною системою «10 - 20» (Jasper, 1958), що дає можливість зіставляти ЕЕГ у людей з різними розмірами голови (рис. 6).
Хвилеподібність електроенцефалографічної кривої пояснюється тим, що нейрони синхронізують свою активність, яка визначається переважно ритмічною активністю пейсмейкерів неспецифічних ядер таламуса і їх таламокортикальних проекцій. Ритміка, зовнішній вигляд, загальна організація і динаміка ЕЕГ визначається неспецифічними системами мозку, насамперед ретикулярною формацією стовбура мозку. На ЕЕГ виділяють такі ритми мозку.
Альфа-ритм має амплітуду до 111 мкВ, а частоту — 8—13 Гц. Альфа-ритм реєструється переважно в потиличних і тім'яних частках. Його амплітуда то зменшується, то збільшується, в зв'язку з чим криві нагадують веретена. Особливо виражені веретена в стані спокійного неспання. У разі будь-якого подразнювання піддослідного альфа-ритм замінюється низькоамплітудною високочастотною ЕЕГ. Такий стан називають реакцією активащї пробудження чи реакцією десинхронізації.
Бета-ритм складається з хвиль частотою 14-30 Гц і амплітудою від 2 до 30 мкВ. Найкраще виражений цей ритм у лобових зонах, а при напруженій розумовій діяльності він поширюється і на інші відділи мозку.
Гамма-ритм має коливання понад 30 Гц, а амплітуду — від 2 до 15 мкВ. Амплітуда обернено пропорційна частоті ритму. Цей ритм реєструється під час розумової праці, що потребує інтенсивного зосередження й уваги, переважно в лобовій передцентральній, скроневій та тім'яній зонах.
Тета-ритм складається з хвиль частотою від 4 до 7 Гц і амплітудою від 5 до 100 мкВ і навіть більше. Реєструється переважно в лобових зонах.
Дельта-ритм має частоту 1-4 Гц і амплітуду від 20 до кількох сотень мікровольт. Цей ритм спостерігається переважно при природному і наркотичному сні, а також поблизу патологічних осередків у мозку.
Крім цих ритмів виділяють каппа-хвилі частотою 8-12 Гц і амплітудою 5-40 мкВ і лямбда-коливання частотою 12 - 14 Гц і амплітудою 20 - 50 мкВ. Каппа-ритм реєструється найчастіше в зоні скроневих часток, лямбда-хвилі — на верхівці черепа. В зоні ро- ландової борозни спостерігається мю-ритм (роландівский чи арко- подібний), а в скроневій корі — тау-ритм, що пригнічується звуковими подразниками.
Рис. 6. Типи електроенцефалограм, що найчастіше трапляються у здорових людей (за Е.А. Жирмунською, 1963):
а ?????????????????????????????????; |