о «діл 2
Кірковий кінець анплілатора:
— шкірного; — кінестетичного!
зорового;
слухового;
нюхового
Рис. 2. Схема кіркових кінців аналізатора (за Д.К. Богородинським, О.А. Скоромець, А.І. Шваревим, 1977):
а — зовнішня поверхня півкулі; б— внутрішня поверхня півкулі
У корі головного мозку закінчуються провідники усіх видів чут" івості (рис. 2). Це кіркові зони аналізаторів. Під час ураження їх відділів виникають розлади чутливості: шкірної (зацентральна ивина, тім'яна частка, частково передцентральна звивина), кіне- •тичіїої (ті самі зони і лобова частка), слухової (верхня скронева ивииа і звивина Гешля в глибині Сільвієвої борозни), зорової іутрішня поверхня потиличних часток, складніші розлади зо- • під час ураження зовнішніх поверхонь потиличних часток), >хової (медіальна поверхня скроневої частки, парагіпокампова гівина), смакової (кора навколо острівця Рейля), вестибулярно- осторової (на стику скроневої, тім'яної і потиличної часток). По- азнення цих зон зумовлюють відповідні відчуття (аури) перед ілептичними нападами.
Від передньої центральної звивини починаються центральні рухові шляхи і під час ураження цієї зони виникають пірамідні розлади.
Рис. 3. Проекція рухової сфери в прецентральній звивині головного мозку (за Репйеіс), Каятиввеп)
Слід зазначити, що в передній та задній центральних звивинах є соматотопічна проекція органів і окремих частин тіла людини (рис. З, 4).
2.2. Нейрон і його функції. Синапси
Структурною одиницею нервової системи є нейрон (рис. 5), що здійснює приймання, первинну переробку і передавання інформації в нервовій системі, а також зв'язок між периферією і мозком, мозком і виконавчими органами.
йеісі, Іїазтіїзвеп)
Тіла нейронів мають різну форму (багатокутну, трикутну, пірамідальну, округлу тощо). їх розміри коливаються від 4-5 до 120 мкм. Майже в центрі тіла знаходиться ядро, в якому міститься велика кількість рибонуклеїнової кислоти, що входить до складу хромосом. У ядрі розміщене ядерце, в якому також багато рибонуклеїнової кислоти. У цитоплазмі нейрона виділяють органе ли: комплекс Гольджі, мітохондрії, нейрофібрили, нісслевську (тигроїдну) речовину, пігмент та ін. Від тіла нервової клітини відходить кілька коротких гіллястих протоплазматичних відростків — дендритів і один більший, без відростків вісециліндричний відросток — аксон. В аксоні немає тигроїдної речовини, а в початкових частинах дендритів така речовина є. Нервові імпульси поширюються переважно в одному напрямку: до тіла нейрона за допомогою дендритів, від нього — аксоном. Таке поширення імпульсу в нейроні називається законом динамічної поляризації нейрона.
У 60-х роках минулого століття було встановлено, що серед нервових клітин сітківки ока е нейрони, що вибірково реагують на деякі фізичні властивості подразників. Ці нейрони були названі детекторами. При цьому було відкрито кілька груп нейронів-детекторів, що поєднуються в «стовпці» за своїми функціональними властивостями. Потім було відкрито багато нових класів нейронів, які пов'язані з різними психічними процесами^ гностичні нейрони, що кодують цілісні образи, нейрони мети, що вибірково реагують на вигляд і запах їжі, нейрони цільових рухів, активація яких передувала хапанню їжі, нейрони моторних програм, нейрони «очікування» реагують на тонічне мотиваційне збудження, нейрони новизни, нейрони місця. Ці відкриття дали дослідникам змогу наблизитись до багатьох нейронних механізмів поведінки людини і сприяли розвитку психофізіології на нейронному рівні.
Іншим нейроектодермальним елементом нервової системи є глія. Вона виконує опорну, метаболічну, трофічну і захисну функції, а також утворює мієлінове покриття аксонів, забезпечуючи краще проведення нервових імпульсів.
Через входи, представлені рецепторами чи синапсами, до нейрона надходять нервові імпульси від сенсорних утворів чи від ак- сонних закінчень інших нейронів.
Рис. 5. Схема будови нейрона (за Д.К. Богородинським, О.А. Ско-
ромець, А.І. Шваревим, 1977): і —дендрити; 2— вісециліндрич- ний відросток (аксон); 3— перехват Ранв'є; 4—шваннівські клітини; 5 — ядро з ядерцем; 6 — перикарі- он з нісселевською речовиною та найрофібрилами; 7— синаптичні закінчення
Вихідні сигнали, що генеруються нейроном, передаються за допомогою аксона на входи інших нейронів чи на виконавчі органи^ залози і м'язові волокна. Основним типом реакції нейрона на нервові імпульси, що надходять, є градуальні зміни його електричного потенціалу. Ці коливання потенціалу виникають у результаті взаємодії субсинаптичного субстрату з медіатором (нейротрансміте- ром), що виділяється із синаптичних бляшок аксонних закінчень, які контактують з цим нейроном.
Синапси складаються з пресинаптичної і постсинаптичної мембрани, між якою знаходиться синаитична щілина. За допомогою синапсів відбувається передавання інформації від нервових клітин. При цьому передавання інформації йде тільки в одному напрямку — від пресинаптичної клітини до постсинаптичної. Проте дослідження останніх років показали, що істотна частина інформації передається також і ретроградно — від постсин аптичного нейрона до пресинаптичного терміналами нерва (Jessele, Kandel, 1993). Таку ретроградну інформацію здійснюють деякі речовин — від рухливих маленьких молекул оксиду азоту до великих поліпептидів, наприклад, таких, що належать до факторів росту нерва.
Залежно від характеру виділюваного в синаптичну щілину медіатора ці потенціали можуть бути збуджувальними (ЗПСП) чи гальмівними (ГПСП). ЗПСП під час внутрішньоклітинної реєстрації мають позитивний заряд, ГПСП — негативний.
У стані спокою внутрішнє середовище нейрона має негативний заряд стосовно навколишнього екстраклітинного простору. Цей заряд зумовлений різницею концентрацій позитивно заряджених іонів з обох боків мембрани нейрона. Це явище називають поляризацією. Отже, позитивне зрушення внутрішнього потенціалу нейрона при ЗГІСГІ зумовлює зменшення поляризації мембрани нейрона і тому його називають деполяризацією. Відповідно збільшення негативного заряду внутрішнього середовища нейрона внаслідок ГПСП приводить до гіпєрполяризації — наростання різниці потенціалів з різних боків мембрани.
Особливість нервової клітини полягає в тому, що вона здатна швидко змінювати значення свого заіряду аж до протилежного. Збуджувальні постсинаптичні потенціали сприяють підвищенню готовності нейрона генерувати потенціали дії, що поширюються за допомогою аксона і передають інформацію іншим нервовим клітинам чи виконавчим органам. Водночас гальмівні постсинаптичні потенціали різко знижують готовність нейрона генерувати потенціал дії, тобто «замикають» нейрон для передавання інформації. ЗПСП і ГПСП здатні до алгебричного підсумовування.
У разі сумації ЗПСП і ГПСП абсолютне значення зрушення потенціалу відповідно дорівнюватиме різниці їхніх абсолютних значень, а знак визначатиметься переважними за кількістю (+або-) ПСІГ при переважанні збуджувальних впливів відбудеться деполяризація, а у разі переважання гальмівних — гіперполяризація мембрани нейрона.
У той момент, коли деполяризація нейрона досягає певного критичного рівня, виникає електричний «пробій» мембрани і починається електрохімічний процес поширення, що самопідтримується, порушення в нервовому волокні потенціалу дії, який називається також слайком (англ. spike — вістря) за загострену шпилясту форму.
Характерними ознаками спайків е їхня висока амплітуда (близько десятків і сотень мілівольт), коротка тривалість (близько 1-2 мс), приуроченість їхнього виникнення до строго обмеженого електричного стану мембрани нейрона (критичний рівень деполяризації), відносна стабільність амплітуди спайка для цього нейрона (закон «все або нічого») і швидке його поширення вздовж всього аксона до цільового утвору.
Обидва типи реакцій тісно пов'язані між собою, і якщо рівень спайкового бомбардування нейрона через синаптичні закінчення визначає коливання мембранного потенціалу, то рівень коливань мембранного потенціалу в свою чергу визначає ймовірність генерації спайка цим нейроном і відповідно передавання ним одиниці інформації. Взаємна дія гальмівних і збуджувальних посгсинапти- чних потенціалів у такій нейронній мережі визначає переважно напрямок і інтенсивність руху потоків нервових імпульсів у мозку.
Вивчення електричної активності нейронів за допомогою внутрішньоклітинних мікроелектродів дало можливість ВИЯВИТИ ОСЦИлюючі потенціали нервової клітини, не пов'язані з надходженням до неї синаптичних впливів. Ці коливання електричного потенціалу можуть бути досить великими і перевищувати критичний рівень, необхідний для активації механізму електричної збудливості. Основою здатності до тривалої ритмічної активності нервової клітини є внутрішньоклітинні обмінні процеси, які приводять до періодичної зміни іонної проникності поверхневої мембрани. З цього випливає, що нейрон є не тільки суматором синаптичних потенціалів, а й може бути генератором електричних сигналів. Генеруючи потенціал дії, нейрон забезпечує можливість виходу ендогенних сигналів на інші нейрони, у тому числі і на ефекторні, що забезпечують іншу реакцію (Bullock, 1984).
2.3. Конвергентно-дивергентна організація нервової системи
Результати сучасних анатомо-гістологічних, нейрофізіологічних, клінічних і теоретичних досліджень показали, що найважливішим для розуміння функцій нервової системи є уявлення про її універсальну конвергентно-дивергентну організацію. Цей тип організації найбільшою мірою притаманний аферентним системам. Так, інформація, що переноситься волокнами спинно-галамічних шляхів і задніх стовпів, конвергує на тих самих центральних нейронах (задня центральна звивина). Морфологічною основою цієї конвергенції вже на рівні спинного мозку слугують множинні колатералі від аксонів задніх стовпів до нейронів задніх і бічних рогів спинного мозку, численні колатералі між цими системами простежуються на рівні довгастого і середнього мозку й, особливо, таламуса. Крім того, ці шляхи конвертують на тих самих кіркових нейронах.
Конвергенція інформації спостерігається не тільки від різних шляхів соматичної чутливості, а й від сенсорних систем інших мо- дальностей на релейних нейронах вентролатерального ядра зорового горба, ретикулярної формації, деяких іисилатеральних тала- мічних ядер, мозочка та іпсилатеральної кори.
Нейрони кори великого мозку отримують аферентні сигнали від досить великого числа периферійних і центральних джерел різного просторового, біологічного і модального походження.
Така уиізерсальна конвергентно-дивергентна організація вияв* ляеться, зокрема, в тому, що на кожний (навіть найелементарніший) зовнішній стимул спричинені електричні відповіді в здорової людини реєструються практично у всьому мозку, а відповіді, зареї:- стровані мікроелектродами в експериментах, охоплюють до двох третин нейронів мозку.
2.4. Самоорганізація потоків нервових імпульсів
Виходячи з конвергентно-дивергентної структури нервової с истеми, для виділення істотної корисної інформації про навколишні (і світ і вироблення цілеспрямованої дії потрібне певне упорядкувяп ня потоків нервових імпульсів. Напрямок цих потоків істотною МІрою визначається анатомічною організацією, що виявляється, ип приклад, у тім, що заднє вентролатеральне ядро таламуси пов'язане з постцентральною звивиною коротшими, швидкопропід- ними і масивними зв'язками, ніж з іншими відділами кори. ІІро'ічі навіть анатомо-фізіологічна організація не є цілком генетично .їм даною і формується в процесі індивідуального розвитку.
Істотну роль у забезпеченні спрямованості потоків нервових імпульсів відіграє фізіологічна регуляція, у якій вирішальне знісши ня мають процеси вибіркового гальмування.
Таке гальмування, що регулює співвідношення між симетрич ними центрами двох півкуль у корі і таламусі, забезпечує перши»* ний напрямок аферентного припливу за допомогою специфічніш шляхів у контрлатеральну півкулю. Крім цього, колатерамі шийнім пірамідних клітин через вставні гальмівні клітини Ріммікіу мірні вають на сусідні нейрони. Отже, кожна пірамідна клітин,і ш ним гальмівного виливу з боку багатьох сусідніх і віддаленіших нірнмі дних клітин. Наслідком цього є, насамперед, обмеженії» рнш» нц дженнн кори головного мозку. Крім того, така організація забезпечуе низку інформаційних функцій. Зокрема, колатеральне гальмування створюе основу для виділення форми спримання обєктів за рахунок контрастування контурів і мабуть забезпечує соматотопічну організацію збудження. Оскільки імпульсація в специфічні проекційні зони приходить з периферії раніше, ніж у непроекційні, можна вважати, що гальмівні впливи, які надходять із специфічної зони, створюють випереджальне гальмування в непроекційних зонах і забезпечують нижчий рівень збуджувальних відповідей на аферентну імпульсацію. Така організація створює великі можливості компенсації функції завдяки тому, що при руйнуванні хворобливим процесом будь-якої ділянки кори великого мозку автоматично за рахунок зменшення його гальмівних впливів на навколишні нейрони і на нейрони протилежної півкулі підвищується рівень збудження в зонах мозку, які до захворювання не відігравали провідної ролі у виконанні відповідної функції, що приводить до компенсації.
Підвищенням рівня збудливості нейронів під час деструктивних уражень мозку пояснюються епілептичні прояви, що часто їх супроводжують.
У руховій системі взаємне гальмування фазичних і тонічних систем забезпечує збереження пози чи виконання необхідного цілеспрямованого руху залежно від потреб організму, а порушення відповідних регуляторних механізмів призводить до різних патологічних проявів.
З огляду на вищевикладене можна дійти висновку, що конвергентно-дивергентна структурна організація нервової системи в поєднанні з механізмами саморегуляції і самоорганізації потоків нервових імпульсів створюють основу для виняткової гнучкості і розмаїтості процесів, спрямованих на пристосування організму до навколишнього середовища, і забезпечують пластичність функції при одночасній стійкості її пристосувального ефекту. Таке розуміння механізмів функціональної організації нервової системи не виключає уявлень про зв'язок певних морфологічних систем мозку з певними функціональними системами, що зумовлюється вимогами достатньої стереотипії істотної частини поведінки. Проте розуміння того, що будь-яка функція організована динамічно, дає змогу позбутися багатьох парадоксів, які випливають із уявлень строго детерміністської функціональної локалізації, що не може пояснювати збереження функції чи її відновлення після руйнування частини мозку, у якій вона має бути «локалізована».
2.5. Деякі питання кодування інформації в нервовій системі
Кодування інформації є необхідною умовою для здійснення регуляторних функцій нервової системи. У периферійних аферентних приладах-рецепторах кодування змін інтенсивності зовнішнього впливу в часі здійснюється за рахунок зміни частоти нервових імпульсів, що передаються від периферії до центру. При цьому характер функції частоти розрядів відповідає не фізичній силі подразнення, а інтенсивності виникаючого суб'єктивного відчуття. Імпульсивне бомбардування нейронів, на які передається інформація від периферійних апаратів, у свою чергу визначають у них локальні градуальні зміни, що пропорційні тимчасовому розподілу преси- наптичних імпульсів, які надходять на нейрон і його дендрити. Відповідно до конвергентно дивергентної організації нервової системи (Л. Р. Зенков, 1982) на одному нейроні ІДНС, особливо кори великого мозку, закінчується багато десятків і сотні нервових закінчень від найрізноманітніших джерел. У зв'язку з цим виникає надзвичайно складне підсумовування гальмівних і збуджувальних потоків нервових імпульсів, у яких, власне, губиться активність, зумовлена одиничним синаптичним впливом, і виникає складна картина коливань потенціалу на нейроні, специфічна вже не для одиничного, вирваного із загального контексту стимулу, а для складної конкретної ситуації, що охоплює повну інформацію про зовнішні умови і внутрішній стан організму. Завдяки конвергентно-дивергентній організації нервової системи подібні специфічні характеристики коливань потенціалу і відповідних їм тимчасових розподілів збудливості і гальмування виникають практично одно- моментно у великих обсягах кіркових і підкіркових нейронів мозку. Завдяки цьому створюється основа для інтегративної діяльності мозку, з якою пов'язані вищі психічні функції сприйняття, упізнавання, пам'яті і, врешті, — свідомості.
Питання кодування і зчитування інформації на центральних рівнях є винятково складними. Основним питанням є витягнення конкретної ізольованої інформації за умов, коли внаслідок уже зазначених властивостей великого поширення імпульсації з тих самих джерел на всьому мозку і взаємодії на окремому нейроні вхідних сигналів від тисяч синаптичних закінчень відбувається неминуча втрата інформації, пов'язана з порушенням одиничних синагг сів.
Дослідження останніх років показали, що процеси фіксації, витягнення і переробки інформації в такій системі найбільшою мірою відповідають так званій голографічній (грецьк. Ьоіов — цілісний) моделі сприйняття і пам'яті (К. Ргісігат, 1975). Відповідно до ції'і теорії при сприйнятті і навчанні відбувається створення відобріг жувальної системи великих популяцій нейронів І ЇХНІХ зв'язкії! майже в усіх зонах мозку, активність яких змінюється координованим чином під впливом стимулу. На основі цієї системи виробляється загальний модус активності, часовий малюнок якої має міст- в усіх втягнених у систему зонах. У такій системі інформаційне значення події представлене середньою поведінкою нейрональнопі ансамблю з його зв'язками, а не винятково поведінкою будь-якого специфічного нейрона. В одній і тій самій нейрональній системі при такій організації може бути представлено кілька інформаційних змістів за рахунок відмінностей тимчасових рисунків нейрона- льної активності. Основними властивостями такої системи є' 1) цілісність роботи системи з відображення стимулу! 2) симультанність організації; 3) відсутність необхідності обліку окремих характеристик образу, оскільки весь він представлений у кожній ланці системи! 4) можливість відновлення цілісного відображення при відсутності низки ланок, що здаються істотними.
Запам'ятовування в такій системі можна уявити як інтерференцію потоку нервових імпульсів, що відповідають інформації, яка надходить від будь-якого зовнішнього супутнього джерела. Поява активності в мозку, що відповідає одному з процесів, приведе до відновлення того, з яким інтерферувала ця активність у процесі сприйняття і запам'ятовування інформації. Одномоментність відтворення цієї активності пояснює такі властивості пам'яті, як симу- льтантність упізнавання, навчання з однієї спроби без необхідності повторного поєднання стимулів, навчання не на основі особистого досвіду, а за даними спостереження за поведінкою інших осіб. Цілісна участь мозку в запам'ятовуванні і витягненні інформації пояснює, чому руйнування навіть його великих частин не веде до повної втрати придбаного досвіду, пояснює феномени фантомних відчуттів у втрачених кінцівках, здатність мозку відновлювати образ при відсутності істотної частини інформації. Реальність такого типу процесів сприйняття, запам'ятовування і відтворення інформації підтверджується близькими аналогіями з використовуваними у фізиці й обчислювальній техніці голографічними методами оброблення інформації.
2.6. Сучасні питання організації функції
Вузьколокалізаційний підхід до сенсорних функцій показує його неспроможність, що підтверджується клінічними й експериментальними даними. Клінічні спостереження, наприклад, засвідчують, що при пухлинах задньої роландичної зони (післяцентральна звивина) повна анестезія трапляється вкрай рідко і порушення чутливості мають парціальний характер, а у значному числі випадків взагалі не виявляються. Дослідження соматосенсорних зумовлених потенціалів у нормі показує їх велику поширеність далеко за межами власне соматосенсорної зони в лобових, тім'яних, скроневих і потиличних відділах кори. Це дає змогу вважати, що при ураженні роландичної зони сенсорні функції можуть здійснюватися за рахунок інших відділів мозку (Л. Р. Зенков, П. В. Мельничук, 1985).
Доведено, що дуже тонкі ізольовані рухи кінцівок і тулуба, так само як і складні послідовності тривалих актів, можуть бути відтворені з найрізноманітніших відділів кори великого мозку, й особливо з підкіркових структур (бліда куля, таламус, хвостате ядро, поля Фореля, субталамус, ретикулярна формація). Як показують електрофізіологічні дослідження, для здійснення будь-якого довільного руху включаються системи кори і підкіріси в їхній координованій взаємодії. Той самий складний акт може бути виконаний включенням різних мозкових утворів (її. втапії, 1973). Експериментами на мавпах установлено, що після видалення всієї моторної кори з розвитком повного паралічу можна за допомогою послідовної стимуляції підкіркових структур за програмою, закладеною в ЕОМ, спричинити складні цілеспрямовані рухи в паралізованих кінцівках.
Вищенаведене вказує на те, що у виконанні різних функцій, у тому числі і найелементарніших, беруть участь цілі ансамблі нервових клітин. Системний підхід відкриває нові шляхи в розумінні вищих психічних функцій у людини. З цього погляду уявлення про «домінантність» у мозку втрачає свій зміст і мова йде про спеціалізацію півкуль великого мозку стосовно певних системних функцій.
2.7. Функціональна асиметрія мозку
Системна організація функцій нерозривно пов'язана з функціональною асиметрією мозку. Якщо питання вертикальної регуляції функції (кортикоспинальної) досить добре вивчені, то симетричний «горизонтальний» контур регуляції системних функцій вивчений дещо менше. Водночас функціональна асиметрія мозку має істотне значення в регуляції і координації мовної функції, гнозиса, прак- сиса і психічної діяльності тварин і людини.
Максимальна розбіжність функцій між півкулями пов'язана з ускладненням організації інтегративних процесів у мозку.
Доведено, що ліва (домінантна) півкуля спеціалізована для оперування вербальним матеріалом, символами і знаками, які пов'язані з вербальною комунікацією. Під час її ураження насамперед страждають мовні функції (абстрактні пізнання). Спосіб роботи лівої півкулі при цьому тісно пов'язаний з формальною логікою, дискретністю, серіальним та послідовним типом синтезу. Такий тип вирішення завдань, пов'язаних з вербально-логічною функціональною системою лівої півкулі, добре відповідає «замикальній» теорії навчання і мислення, відповідно до якої для кожного явища об'єктивної реальності навколишнього світу в мозку формується певним чином фіксована лінійна конфігурація нейронів. Процеси мислення в такий спосіб можуть розглядатися як послідовне встановлення лінійних зв'язків між відповідними нейро- нальними групами. Очевидно, що така система не може ефективно оперувати складними знаками-образами, використовувати одночасно всі аспекти досліджуваного явища і зіставляти їх із численними аспектами інших явищ, унеможливлює вільні асоціації. Дослідження показують, що дефіцит, який виникає з лінійного характеру мислення лівої півкулі, доповнюється функціональною системою правої півкулі.
Права (субдомінантна) півкуля бере участь в організації мозкової діяльності: здійснює моно- і поліаналізаторний синтез, забезпечує інтеграцію з емоційними і вісцеральними функціями, формує більш логічні форми чуттєвого пізнання за просторово-часовими параметрами. Клінічне ураження правої півкулі характеризується втратою чи зниженням здатності орієнтуватися в просторі, прозопа- гнозією, порушеннями сприйняття кольору і соматичного простору, з розладами схеми тіла, зниженням здатності розпізнавати музичні тони і звуки невербального походження, порушенням визначення категорій часу. Очевидно, з розладом розпізнавання простору і часу пов'язаний розвиток у таких хворих порушення конструктивного праксиса, візуально-просторового мислення, розпізнавання малюнків, зображень предметів, орієнтації в схемах і картах. Відповідно до цих даних психологічні обстеження здорових людей показують, що права півкуля має перевагу у вирішенні візуально-просторових завдань, орієнтації в просторі і часі, конструктивному праксисі, синтезі, запам'ятовуванні і дослідженні складних фігур і зображень, у чуттєво-образному сприйнятті світу. Очевидно, що на відміну від лінійного характеру оперування лівої півкулі виконання вищих психічних функцій, властивих правій півкулі, найбільш адекватно може здійснюватися на основі описаної вище голографічної організації. Цьому відповідають і виявлена при нейропсихологічних дослідженнях менш виражена соматотопіка і велика дифузність функціональної організації правої півкулі (JI. Р. Зенков, 1976.' К. Pribram, 1978).
|