10.1.3. Структури нервової системи, що беруть участь у здійсненні рухів
У здійсненні рухового акту беруть участь майже всі відділи нервової системи (рис. 21).
Так, у людини на спинномозковому рівні здійснюється реципрок- пе гальмування м'язів-антагоністів, флексорний рефлекс, підтримка необхідного тонусу м'язів. На рівні стовбура мозку збільшується
Рис. 21. Схема рухових шляхів (за Д.К. Богородинським, О.А. Схоромець, А.І. Шваревим, 1977): 1 — кора передцентральної звивини мозку; 2— лушпина! З— кора передмоторної ділянки (лобова частка); 4— бліда куля; 5— ретикулярна формація мозкового
стовбура; 6— пірамідний (кортикоспинальний) шлях; 7— сітчасто-спинномозковий шлях; 8—червоноядернорспинномозковий (руброспинальний) шлях Монакова; 9—чорна речовина; 10—червоне ядро; 11 — люїсове тіло.' 12—зоровий горб; 13— хвостате ядро (голівка); 14—альфа-мотонейрон; 15—спіралеподібний рецептор м'язового веретена.' 16— посмуговані м'язові волокна; 17— м'язове веретено; 18— інфрафузальне м'язове волокно; 19— чутливий нейрон спинномозкового ганглія; 20— гамма-мотонейрон
кількості структур, що беруть участь у руховому акті, розширюються їхні функціональні обов'язки. Ядерні утвори ретикулярної формації, вестибулярного ядра, покришки, заднього поздовжнього пучка тощо беруть участь у забезпеченні правильного встановлення голови і тіла в просторі, і нормального м'язового тонусу. Важливу рОЛЬ у координації рухів відіграє мозочок. Крім того, він бере акти- ііиу участь у формуванні рухової пам'яті, забезпечує точність, плавність, необхідну силу, регулює тимчасові, швидкісні і просторові характеристики будь-якого руху.
На сьогодні сформульовано трирівневу структуру регуляції і координації рухів, створенню якої ми зобов'язані Н. А. Бернштейну (1947).
Найдревніший рівень А — червоноядерно-спинномозковий рівень регуляції рухів переважно м'язів шиї і тулуба. На цьому рівні регулюється плавність і витривалість рухів, підтримується тонус усієї м'язової системи, здійснюється тонке керування збудливістю спинномозкових ядерних структур, що забезпечують реципрокну іннервацію м'язів-антагоністів та ін. Усі процеси на цьому рівні здійснюються автоматично.
Рівень синергії і штампів є другим рівнем — рівнем В, або тала* мо-паллідарним. На цьому рівні спостерігається численність м'язів, що втягуються в синергію, і схильність до стереотипів і періодичності. Цей рівень характеризує велика пропріорецептивна і екстеро- рецептивна чутливість, що зумовлено залученням у процес основного центра чутливості — зорового горба.
Для рівня С характерний рівень просторового поля, пірамідно- стріарний рівень рухів. Синтетичне просторове поле — це сприйняття і володіння обширним зовнішнім навколишнім простором. Таке поле є однорідним і таким, що не зміщується, характеризується методичністю і геометричністю, які виявляються в дотриманні геометричної форми і геометричної подоби. Просторове поле не порожнє, а заповнене об'єктами різного розміру і маси, а також силами, що виходять від таких об'єктів і діють між ними.
Такий поділ здійснення і координації рухів на рівні вказує на підпорядкування ієрархічно влаштованих рівнів, а також складний розподіл функцій при виконанні рухового акту.
10.2. Програма рухового акту
і теорія функціональних систем
10.2.1. Рухова програма
Уся рухова активність індивідуума — це цілеспрямована діяльність чи поведінка, які спрямовані на досягнення корисного для його життєдіяльності пристосувального результату.
Розрізняють елементарний рух і руховий акт. Елементарний рух виявляється скороченням чи розслабленням м'язових волокон або окремих м'язів під впливом будь-якого подразнення чи є складовою чистиною рухового акта. Руховий акт здійснюється при реалізації моторної програми чи під впливом командного нейрона, що керує
узгодженою роботою мотонейронів і м'язовими волокнами чи м'язами, що до них належать.
К. В. Судаков (1997) пише, що руховий акт належить до попередніх дій, які потрібно виконати задовго до досягнення кінцевого результату, коли відбудеться задоволення провідної потреби. Далі він наводить приклад, що коли людина конструює певну річ, то їй необхідно виконати низку проміжних завдань зі своїми конкретними результатами.
Для здійснення будь-якого руху в центральній нервовій системі має бути сформована рухова програма. І от така рухова програма є не що інше, як концепція функціональних систем П. К. Анохіна. Він розглядає функціональну систему як одиницю інтеграції цілого організму, що складається динамічно для досягнення корисної системі й організму якоїсь його пристосувальної діяльності, і завжди на основі циклічних взаємин, вибірково об'єднуючи спеціальні нервові і гуморальні механізми.
Функціональні системи використовують наявні в пам'яті набори рухових команд і наявні коригувальні підпрограми, а також результати аналізу і синтезу поточної аферентації, що й забезпечує реалізацію рухового акту.
10.2.2. Теорія функціональних систем
П. К. Анохін (1968) вважає, що будь-яка цілеспрямована поведінка людини пов'язана з побудовою функціональної системи (рис. 22). Специфічним механізмом функціональної системи є аферентний синтез, що оцінює, куди надходять аферентні сигнали. При цьому одночасно аналізуються і синтезуються усі сигнали, що надходять у мозок через різні органи чуття і мають різне функціональне значення. Встановлено, що зовнішнє подразнення, яке надходить у центральну нервову систему, обов'язково вступає в тонкі взаємодії з іншими аферентними подразненнями, що мають інший функціональний зміст. Тільки залежно від синтезу всіх аферентних сигналів створюються умови для формування програми і здійснення цілеспрямованої дії. Виділяють чотири фрагменти, що складають аферентний синтез: домінуючу мотивацію, обстановочну і пускову аферентацію і використання апаратів пам'яті.
Слід зазначити, що поведінковий акт завжди спрямований на створення для організму достатньо сприятливих умов існування. Такий акт завжди спрямований на задоволення будь-якої внутрішньої потреби організму, а для людини ще й ідеальної потреби. Для формування потреб потрібне мотиваційне збудження, що виникає тільки за певних умов. Так, якщо тварина сита, то в неї відсутнє подразнення на вигляд їжі від лімбіко-ретикулярного комплексу, який активує висхідний вплив на кору головного мозку і
Керування рухами і вегетативними функціями
• Акцептор результату
Параметри результату
Результат поведінки
Метаболізм
Показник гомеостазу
Рецептори результату
Рис. 22. Функціональна система, що містить гомеостатичні та поведінкові (когнітивні) ланки саморегуляції (за К.В. Судаковим, 1990)
завжди вибіркову систему збуджень, і мотиваційне збудження на харчовий подразник не виникає.
Аферентний синтез. Установлено, що будь-яка зовнішня інформація, яка надходить у мозок, неминуче зіставляється й оцінюється з домінуючою в цей момент мотивацією, що виступає як фільтр і відбирає все потрібне для вихідної мотиваційної установки. Аферентний синтез відіграє провідну роль у відборі необхідної для прийняття рішення про дії інформації, що надходить, для досягнення відповідного пристосувального результату.
Аферентний ^синтез Обстановочна аферентація Пускова аферентація Обстановочна аферентація
Формування тієї чи іншої поведінки залежить від навколишнього оточення. Так, зміна ситуації може зруйнувати вироблений раніше умовний рефлекс. Ситуаційна аферентація передбачає не тільки стаціонарну ситуацію, у якій здійснюється поведінковий акт, а й низку послідовних аферентних впливів на організм, що і приводять до створення загальної ситуації такого акта. Ситуаційна аферентація створює в кожному конкретному випадку своєрідну передпускову інтеграцію збуджень.
Поняття пускової аферентації зводиться до того, що вона пристосовує і виявляє сукупність прихованих збуджень до певного періоду часу, який найвигідніший для досягнення пристосувального результату.
П. К. Анохін (1968) пише, що аферентний синтез був би неможливим, якби сукупність ситуаційних і пускових стимулів не була тісно пов'язана з минулим досвідом індивідуума. А минулий досвід містить у собі видову, індивідуальну і набуту в результаті навчання пам'ять. На стадії аферентного синтезу мобілізуються саме ті фрагменти пам'яті, що здатні збагатити здійснюваний поведінковий акт і зробити його максимально точним. У процесі аферентного синтезу наявна інформація увесь час поповнюється активним процесом орієнтовно-дослідницької реакції. Постійне тонізування кори головного мозку ретикулярною формацією мозку і лімбічною системою активує її діяльність і стає можливим об'єднання необ'єднаних раніше аферентних подразнень і формування необхідного в цій ситуації рішення.
Кора головного мозку отримує дуже різні за якістю і локалізацією подразнення. Саме на рівні кори головного мозку відбувається найповніша синтетична взаємодія аферентних висхідних збуджень, у результаті чого формується мета пристосувальної реакції, що полягає в отриманні саме таких, а не інших результатів.
Слід зазначити, що на шляху до кори головного мозку подразнення доходять до підкіркових апаратів, де зазнають досить широкої дисперсії, збуджуючи усі відомі найголовніші підкіркові ядра. Тільки після цього вони приходять у кору головного мозку як окремими локалізованими потоками, так і в генералізованому вигляді. Встановлено, що в процесах аферентного синтезу відіграє роль не якийсь один «осередок подразнення», а велика система різного ступеня вираженсісті різнорідних подразнень у різних кіркових полях. Доведена на сьогодні конвергентно-дивергентна система організації нервової системи сприяє проведенню ефективного аферентного синтезу при організації доцільного рухового акту.
Стадія «ухвалення рішення». Вузловим механізмом будь-якої функціональної системи є стадія «ухвалення рішення». Це дуже важлива стадія поведінкового акту до завершення саме цієї, а не іншої дії. Стадія «ухвалення рішення» є результатом цілком визначених фізіологічних дій.
П. К. Анохін зазначає, що головна об'єктивна ознака специфічного стану, в якому перебуває центральна нервова система в цей момент, полягає в тому, що організм індивідуума чи тварини неминуче повинен зробити вибір єдиної можливості поведінки з численних можливостей, які він має у певний період часу. Стосовно рухів стадія ухвалення рішення називається усуненням надлишкових ступенів свободи. Крім того, ця стадія є також і вибором тільки однієї певної форми поведінки. Такий вибір форми поведінки може відбуватися чи в значно затриманій стадії аферентного синтезу з вимиканням свідомості, чи автоматично з урахуванням уже наявного досвіду.
Встановлено, що на моторному нейроні закінчуються провідники численних аферентних нейронів. Проте на аксон рухового нейрона виходить тільки одне подразнення. Отже, навіть одиничний нейрон здійснює своєрідний аферентний синтез численної інформації, що закінчується рішенням послати на аксон розряд такої, а не іншої конфігурації.
Події в мозку на стадії прийняття рішення нагадують процеси, що розвиваються в одному нейроні. Мозок швидко звільняється від надлишкових ступенів свободи й організовує комплекс еферентних збуджень, що здатні забезпечити певну дію. Слід зазначити, що в усіх випадках стадії «ухвалення рішення» передує аферентний синтез, оскільки він багато в чому визначає формування наступних стадій єдиного поведінкового акту, що є адекватним результатам цього аферентного синтезу.
Відразу після «ухвалення рішення» у мозку формується об'єднання нейронів, які посилають еферентні подразнення, що визначають ту чи іншу дію на периферії', в тому числі її вегетативне забезпечення. Центральне об'єднання (інтеграл) еферентних збуджень (чи «програма дії», за П. К. Анохіним ,1968) дуже точно відповідає потокам еферентних збуджень, що йдуть до численних периферійних органів. Ці органи можуть знаходитись близько чи далеко, проте вони працюють сумісно, забезпечуючи біомеханіку рухового акту чи будь-якої іншої корисної пристосувальної реакції. Від їх активності і точної сумісної діяльності залежать результати. Індивідууму завжди корисні результати таких дій. Отримані результати стають стимулом для організації і здійснення нових і нових дій (рухових актів) доти, доки досягнуте ним певною мірою відповідатиме бажаним результатам.
Зворотна аферентація. У цьому плані особливої значущості набуває аферентна інформація про отримані результати. Саме пара- метри цих результатів інформують головний мозок про корисність вчиненої дії (рухового акту) і становлять загалом аферентну модель результатів. Таку інформацію про результати дії називають зворотною аферентацією.
Суть зворотної аферентації полягає в тому, що в будь-якому фізіологічному процесі чи руховому акті, спрямованому на отримання якогось пристосувального ефекту, така зворотна аферентація інформує організм (головний мозок) про результати вчиненої дії, даючи можливість корі головного мозку організму оцінити ступінь успішності її виконання.
За будь-якого рухового акту зворотні аферентації поділяються на два види: і) ті, що спрямовують рух, і 2) результативну аферентацію. Перший вид представлений пропріоцептивною імпульсацією від м'язів і сухожилків, що здійснюють рух. Другий вид імпульсації є комплексним й охоплює всі аферентні ознаки, що стосуються самого кінцевого результату розпочатого рухового акту.
Слід зазначити, що вся категорія зворотних результативних аферентацій також поділяється на дві окремі форми: і) поетапна зворотна аферентація, що сигналізує про здійснення певного етапу передбаченого поведінкового рухового акту; 2) санкціонована зворотна аферентація, що закріплює найуспішнішу інтеграцію еферентних подразнень і завершує діяльність функціональної системи, вказуючи на закінчення передбаченого пристосувального рухового акту. Проте, якщо руховий акт запланований у кілька етапів, то санкціонована зворотна аферентація може вказувати на завершення певного етапу руху.
Акцептор результатів дії. Визначення мети дії є одним із найважливіших пунктів розвитку пристосувального поведінкового акту. Далі починається формування складного комплексу еферентних збуджень, які розподіляються по робочих апаратах (передня центральна звивина, підкіркові ганглії, мозочок, рухові ядра стовбура мозку і передніх рогів спинного мозку, периферійні нерви та ін.), визначають отримані результати, які точно відповідають поставленій меті рухового акту.
У центральній нервовій системі формується апарат оцінювання і звірення результатів з поставленою метою. Багато вчених указують на наявність спеціального аферентного механізму в мозку, котрий формується раніше, ніж учиниться дія і з'явиться результат, проте містить у собі всі ознаки передбачуваних майбутніх результатів. І от цей аферентний механізм назвали акцептором результатів дії. Він призначений для сприймання інформації про отриманий результат і порівняння цієї інформації з тими параметрами результатів, що склалися в момент дії подразника.
Установлено, що руховий акт здійснюється за допомогою рефлекторного кільця: здійснюване порівнюється з його планом (акцептор результатів дії) на основі численних аферентних сигналів і в здійснюваний рух вносяться відповідні корективи.
Процес формування і побудови нових рухових актів є складним і до кінця не вивченим. Дослідженнями останніх років було встановлено, що в їхній побудові провідна роль належить лобовим часткам (префронтальній корі). Патологічні процеси в лобових частках у людини й експериментальне їх руйнування у тварин призводять до розпаду довільної регуляції рухів, особливо при необхідності змінювати одну програму рухів на іншу. Префронтальна кора при формуванні нової програми руху використовує весь видовий і накопичений індивідуальний досвід, що зберігається в пам'яті.
О. С. Батуєв (1991) виявив у префронтальній і тім'яній корі три ірупи нейронів, що послідовно втягуються у процес при здійсненні рухового акту. Нейрони першої групи фактично є сенсорними нейронами, які передають інформацію другій групі нейронів, що, очевидно, належать до структур, які формують короткочасну пам'ять і залишаються збудженими тільки в період відстрочки до передавання збудження на третю групу нейронів — нейрони моторних програм. А. С. Батуєв відзначає послідовність залучення цих груп нейронів у процес програмування нового рухового акту. Інші дослідники вважають, що лобові частки (префронтальна кора) витягують інформацію з довгострокової пам'яті, переводять її в гіпокамп, що здійснює формування і консолідацію нових слідів (асоціацій), потрібних для формування нових моторних програм.
Передня центральна звивина (моторна кора) керує найбільш тонкими і точними довільними рухами, посилаючи свої імпульси до рухових ядер стовбура мозку і мотонейронів спинного мозку. У передній центральній звивині відбувається формування кінцевого і конкретного плану виконання того чи того руху. У зв'язку з тим, що моторна кора приймає сигнали від м'язів, сухожилків, сенсомотор- ної, зорової та інших зон кори, вона керує рухом, контролюючи його через шляхи зворотного сенсорного зв'язку і через механізм програмування. Слід зазначити, що моторна кора має соматотопічну організацію, завдяки чому в ній представлені всі м'язові групи, а також окремі м'язи.
Нейрони передньої центральної звивини утворюють так звані колонки, що приводять до збудження чи гальмування груп мотонейронів, близьких за своїм функціональним значенням. У таких колонках відбувається керування не окремими м'язами, а певними рухами.
Слід зазначити, що замкнена система керування рухами зі зворотною аферентацією має не тільки позитивні якості, а й недоліки. Так, через порівняно малі швидкості проведення імпульсів, значне затримування в руховій корі (центральній ланці зворотного зв'язку), значний час, потрібний для розвитку м'язового зусилля, коригування руху за допомогою сигналів зворотного зв'язку може запізнюватися. У зв'язку з цим організму доцільно реагувати не на відхилення від передбаченого плану руху за допомогою сигналів зворотної аферентації, а на саме зовнішнє подразнення (збудження) задовго до того, як воно встигло спричинити відхилення від наміченого плану. Таке керування рухом, що запобігає відхиленню від плану, називають керуванням за подразненням (збудженням).
Водночас у багатьох випадках при формуванні рухової програми центральна нервова система передбачає появу збуджень задовго до їхнього виникнення. Така «пізня» активність (антиципація) здійснюється завдяки використанню пам'яті при побудові рухової програми автоматично, з мінімальними і короткими затримками в руховій корі мозку.
Повертаючись знову до теорії функціональних систем, слід ще раз наголосити, що без формування акцептора результатів дії неможливий навіть найпростіший поведінковий акт, у тому числі навіть найпростіші рухи.
П. К. Анохін (1968) пише, що в усіх випадках посилання мозком збуджень через кінцеві мотонейрони до периферійних рухових апаратів одночасно з еферентною «командою» формується й аферентна модель, яка здатна передбачати параметри майбутніх результатів і звіряти наприкінці дії це передбачення з параметрами істинних результатів. Таке передбачення результатів рухового акту є універсальною функцією мозку, що запобігає будь-яким «помилкам», тобто здійсненням дій, які не відповідають поставленій організмом меті і прийнятому рішенню при виконанні того чи іншого рухового акту.
Вегетативне забезпечення рухів. У виконанні будь-якого рухового акту беруть участь великі комплекси нейронів не тільки моторної, а й інших зон мозку. І в цьому плані особливого значення набуває забезпечення вегетативною нервовою системою різних форм психічної і фізичної діяльності. У період напруженої психічної і фізичної діяльності потрібна істотна мобілізація енергетичних ресурсів організму (підвищена активність кардіоваскулярної, дихальної та інших систем і органів). Відзначається істотне відхилення менш жорстких гомеостатичних показників від свого рівня в стані спокою. Недостатність чи надмірність вегетативного забезпечення негативно позначається на поведінковому акті людини. Нестійкий гомеостаз, недостатнє вегетативне забезпечення вказують на порушення функції лімбіко-ретикулярного комплексу й істотно позначаються на основному прояві життєдіяльності людини — її адекватній, пристосувальній, цілісній поведінці. У будь-який поведінковий акт входять вегетативно-ендокринні зрушення, що здійснюються надсегментарними структурами вегетативної нервової системи (ерготропні і трофотропні системи) і реалізуються структурами сегментарної вегетативної нервової системи (парасимпатичний і симпатичний відділи).
Ерготропна система сприяє організації вегетативного забезпечення психічної і фізичної діяльності. Ступінь вираженості цієї вегетативної мобілізації залежить від важливості, значущості, новизни виниклих потреб, а також від величини рухового акту. Вегетативне забезпечення реалізується через апарати сегментарної симпатичної системи: забезпечується максимальне кровопостачання працюючих м'язів, прискорюються обмінні процеси в них, підвшцу- СТЬСЯ артеріальний тиск, зростає число серцевих скорочень, збільшується хвилинний об'єм кровотоку, розширюються коронарні і легеневі судини, скорочується селезінка й інші кров'яні депо, розширюються бронхи, збільшуються вентиляція і газообмін в альвеолах легень, виникає потужна вазоконстрикція в нирках, активується мобілізація глікогенових ресурсів печінки, підсилюється діяльність Тбплорегуляційних систем, гальмується перистальтика травного каналу і секреція травних залоз, підвищується дієздатність посмугованої мускулатури, підвищується сприйняття подразнень і увага тощо. Активність ерготропних систем підвищується у дві фази: перша — невральна і друга — гуморальна, що посилює дію першої фа- аи залежно від виділення в кров гормонів і медіаторів.
Трофотропна система здійснює анаболічні процеси, нутритивні функції, ендофілактичні реакції і сприяє підтриманню гомеостатичної рівноваги, порушеної в результаті, наприклад, підвищення активності ерготропної системи. Трофотропна і ерготропна системи діють сумісно (синергічно). Проте залежно від стану організму і його діяльності тимчасово може переважати одна з них. При підвищенні активності однієї з цих систем підвищується активність й іншої системи, яка намагається компенсувати наявні зрушення і привести системи організму до гомеостатичної рівноваги.
10.3. Мозочок і координація рухів
Будь-який рух має бути плавним і точним. А це досягається узгодженою діяльністю м'язів — агоністів і антагоністів, скороченням одних груп м'язів і розслабленням інших тощо. Багато м'язів є дво- суглобовими, тобто виконують згинання і розгинання не в одному, а в двох суглобах. Форми участі м'язів у здійсненні рухів є найрізноманітнішими. Так, двосуглобові м'язи в різних суглобах виконують різну функцію (в одних згинають, в інших — розгинають).
Людина постійно перебуває у взаємодії з предметами зовнішнього світу, різними механізмами, що рухаються, тощо, і їй доводиться переборювати сили гравітації, пружності, тертя, в'язкості й інерції. На процес руху впливають сили нем'язового походження, а тому потрібно постійне узгодження з ними діяльності м'язового апарата. Водночас у процесі руху нейтралізується дія непередбачених перешкод зовнішнього середовища, а також швидко усуваються допущені помилки.
На здійснення рухового акту ще на етапі його планування впливає проблема надмірності ступенів свободи рухового апарату,
оскільки переміщення тієї чи іншої частини тіла може бути здійснене по-різному.
Порушення узгодженої дії м'язових груп призводить до порушення координації рухів і виявляється безладними рухами. Такий розлад називають атаксією. Розрізняють три види атаксії: сенситивну, статичну і динамічну. При недостатності пропріорецептив- ної аферентації людина втрачає уявлення про положення свого тіла й окремих його частин у просторі і виникає сенситивна атаксія, оскільки втрачається уявлення про напрямок і обсяг рухів. При статичній атаксії втрачається можливість стояння. Динамічна атаксія — це порушення координації при русі, що перевіряється за допомогою пальце-носової і п'ятково-колінної проб. ГІри атаксії рухи втрачають свою плавність, стають неспритними, неточними і неправильними. Атаксія в ногах і тулубі виявляється розладом ходи — людина ходить, широко розставляючи ноги і похитуючись. Атаксія у верхніх кінцівках характеризується порушенням тонких рухів, розладом письма та ін.
Основою атаксії є або порушення реципрокної іннервації, або припинення пропріорецептивної сигналізації (від м'язових веретен, сухожилкових апаратів Гольджі) по висхідних аферентних шляхах, припинення надходження інформації про ступінь напруження м'язів у той чи інший момент. Ці дані свідчать про те, що при атаксії потерпає зворотна аферентація. Крім того, порушення координації виникають при ураженні кори головного мозку (особливо фронтальної кори, а також кори скроневих і потиличних часток), підкіркових структур (особливо зорового горба), мозочка і його зв'язків зі стовбурними ядерними утворами (особливо з вестибулярними ядрами), бічними і задніми стовпами спинного мозку, а також периферійними нервами.
Провідна роль у керуванні координацією рухів належить мозочку. Мозочок забезпечує збереження рівноваги, підтримання відповідної пози, регуляцію і перерозподіл м'язового тонусу, тонку координацію всіх рухів, у тому числі мови, письма та ін.
Мозочок перебуває під контролем: фронтальної кори, кори скроневої і потиличної часток. Існують зв'язки між моторною корою і мозочком і навпаки, тобто вони впливають одне на одного.
Багато дослідників порівнюють мозочок з потужним процесором, оскільки в ньому переробляється величезна інформація, яка стосується переважно рухів. Мозочок забезпечує тимчасове вибіркове настроювання при виконанні будь-якого рухового акта, точне виконання руху в різні проміжки часу.
10.4. Роль підкіркових і стовбурних утворів мозку в здійсненні рухів
Незважаючи на розмаїтість рухів людини, їх можна звести до такого: підтримання пози і рівноваги тіла, локомоції (активне переміщення тіла в просторі на значні відстані — ходьба, біг та ін.) і довільні рухи, в тому числі м'язові рухи в процесі праці й у повсякденному житті.
Таке розмаїття рухів здійснюється моторною корою за участю підкіркових і стовбурних структур мозку. Останні містять великий комплекс нервових структур, який називають екстрапірамідною
системою.
До екстрапірамідної системи (див. рис. 21) належать: підкіркові утвори — хвостате ядро, лушпина, бліда куля, субталамічне тіло Люїса, утвори мозкового стовбура — чорна субстанція, червоні ядра, чепець; четверогорб'я, ядра Даршкевича (заднього поздовжнього пучка), ретикулярна формація.' а також великі ділянки кори головного мозку (особливо фронтальної кори). Між моторною корою й утворами екстрапірамідної системи існують численні зв'язки, багато з яких проходять через зорові горби (колектор усіх видів чутливості). Ці численні зв'язки утворюють замкнені нейронні кола, що поєднують структурні утвори підкірки і стовбура мозку з корою головного мозку в єдині функціональні системи.
Підкіркові ганглії відповідають за збереження рухових програм уродженої поведінки (харчової, питної й ін.), а також програм надбаних навичок. В експериментальних дослідженнях було виявлено, що клітини підкіркових гангліїв приходять у збудження набагато раніше, ніж відбувається рух, у відповідь на те чи інше подразнення. Особливо яскраво це виражено в хвостатому ядрі. Було також установлено, що в хвостатому ядрі знаходяться нейрони, збудження яких значно випереджало умовну харчову й оборонну рухову реакцію. При цьому такі нейрони локалізуються в різних частинах хвостатого ядра. Випереджальне збудження цих нейронів виникало після вироблення умовного рефлексу і зникало після його вгасання.
В експерименті на тваринах було показано, що хвостате ядро і ядро стріатум, яке прилягає до нього, мають пряме відношення до механізмів локомоції й оральних рухових актів, які пов'язані з ковтанням, поїданням їжі і питтям. Хвостате ядро забезпечує довільні рухи в складі навичок, а прилегле ядро стріатум — уроджену поведінку. Встановлено, що прилегле ядро стріатум (вентральний стріатум) посилає імпульси на бліду кулю, а саме перебуває під контролем вентрально-тегментальної ділянки, що є сполучною ланкою між лімбічною системою і вентральним стріатумом. Вентрально- тегментальна ділянка отримує дофамінергічні імпульси стовбурних утворів мозку. Її порушення спричинює гальмування гальмів-
них інтернейронів, внаслідок чого відбувається дофамінергічне збудження нейронів вентрального стріатума.
Чорна субстанція ніжок мозку посилає імпульси до хвостатого ядра. Водночас сама чорна субстанція і хвостате ядро перебувають під впливом імпульсації від асоціативної кори мозку, переважно префронтальної кори. Від нейронів хвостатого ядра (неостріатум) збудження передається на бліду кулю, а потім — до рухових клітин стовбура мозку і спинного мозку. Водночас імпульси йдуть через зоровий горб до передньої центральної звивини (моторна кора), у якій вмикаються механізми, що контролюють хід виконання руху.
Наведені вище дані засвідчують, що моторна кора здійснює керування рухом. Таке керування відбувається за рахунок використаної інформації, що надходить сенсорними шляхами від аналізаторних центрів різних видів чутливості, а також за рахунок наявних рухових програм базальних гангліїв і мозочка, які актуалізуються і доходять до передньої центральної звивини через зоровий горб і лобові частки мозку.
10.5. Механізми запуску і керування руховим актом
Дослідження останніх років показали, що існують щонайменше дві системи ініціації рухового акту. Першою системою є лімбічна система (лімбіко-ретикулярний комплекс, «емоційний мозок»), у якій зароджуються мотивації (голод, спрага, сексуальні потреби тощо), а потім трансформуються у дію. При цьому така трансформація відбувається за рахунок передавання збудження до підкіркових гангліїв і насамперед до прилеглого ядра (вентральний стріа- тум). Порушення цього ядра активує уроджені поведінкові програми. У людини і вищих тварин виявляється друга система запуску рухів — асоціативна кора (неокортекс). Ця система приводить до ініціації різних рухів відповідно до заданої інструкції, установки на відповідь, рухів з урахуванням минулого досвіду і навчання. Збудливі сигнали від неокортекса йдуть у хвостате ядро і лупшину (неостріатум), що мають численні зв'язки з різними видами чутливості, де розгальмовують їхні командні нейрони і тим самим запускають рухові програми. При цьому актуалізуються переважно рухові автоматизми, різні виучені рухи. Далі ці програми передаються в моторну кору головного мозку. Вентральний стріатум і неостріатум відіграють роль фільтра для сигналів, що йдуть від лімбічної системи й асоціативної кори, і при ініціації рухового акта працюють спільно.
М. Могенсон та ін. (1980) усі процеси керування рухами поділяють на три блоки: блок ініціації руху, у який входять лімбічна кора
(І мсоціатинна кора! блок програмування рухів, що складається з моторної кори, базальних гангліїв і мозочка, зорового горба, який підігрію роль посередника між ними, стовбурних і спинномозкових мічгфін; виконавчий блок, що охоплює мотонейрони. Слід зазначи- і її, що блоки ініціації руху і програмування рухів мають численну нропріорецептивну і екстерорецептивну інформацію зі зворотними .ій'н.іками. Важливу роль відіграє зоровий горб — він передає цю інформацію, а також сигнали від мозочка і базальних гангліїв у моторну кору.
Така схема запуску руху пояснює мимовільні рухи, уроджені форми поведінки й автоматизми, а також довільні рухи. У людини довільні рухи завжди мають якусь мету і регулюються свідомістю. Доцільні рухи тісно пов'язані з мовою, що перетворює мету на внутрішній план дій.
У процесі керування рухом провідну роль відіграє префронталь- іш кора, яка актуалізує сліди пам'яті і коригує внутрішню модель ювнішнього світу відповідно до сенсорної інформації, що оперативно надходить, зокрема пропріоцептивну і екстерорецептивну аферентацію в процесі виконання того чи іншого руху (здійснення контролю за виконуваним руховим актом).
Розділ 11
психофізшйотія свідомості
11.1. Визначення свідомості
У повсякденному житті й у науковій літературі широко застосовується поняття свідомість. Проте чіткого визначення свідомості, яка є одним із видів психічної діяльності мозку, дотепер немає. Це цілком зрозуміло, оскільки різні вчені вкладають у поняття свідомість своє розуміння проблеми, а дослідження свідомості є досить складними і недостатньо точними, що пов'язано певною мірою з обмеженістю наших методик.
Так, П. В. Симонов (1993) зазначає, що свідомість є знанням, яке може бути передано іншим членам суспільства і стати для них надбанням, у тому числі й іншим поколінням. Е. А. Костандов (1984, 1986) дотримується майже такої самої думки. Він зазначає, що основу свідомості подразників зовнішнього середовища становить активація тимчасових зв'язків між сприймаючими і гностичними ділянками кори головного мозку та руховою мовною ділянкою. Н. М. Данилова (2001) визначає свідомість як суб'єктивно пережиту послідовність подій, протиставлюваних несвідомим процесам.
Найприйнятнішим є визначення свідомості О. М. Іваницьким (2001). Він поділяє свідомість на два поняття.
У першому визначенні свідомість розглядається як певний стан мозку, що не спить, з можливістю контакту із зовнішнім світом і адекватними реакціями на події, що відбуваються. Таке визначення свідомості припускає існування кількох її рівнів: від глибокої коми до повного стеження. У медицині саме такий зміст вкладається в поняття свідомості. За поведінковими показниками виділяють сім послідовних стадій: і) відкривання очей! 2) фіксація погляду і спостереження очима за навколишніми об'єктами; 3) упізнавання близьких людей; 4) відновлення розуміння зверненої мови; 5) відновлення власної мови; 6) амнестична сплутаність свідомості, сповільненість розумових процесів; 7) ясна свідомість — повне стеження.
У медицині залежно від поведінки і вербального сприйняття себе і навколишнього світу виділяють такі види порушення свідомості.
Сплутаність свідомості: неможливість мислити з достатньою швидкістю і ясністю, пацієнти здатні виконувати тільки найпростіші команди, розумові процеси виражені слабко, лексикон дуже
обмежений, не можуть об'єктивно оцінити навколишню ситуацію, нерідко дезорієнтовані в часі, місці та ін.
Делірій — один з варіантів сплутаності свідомості. Характерним дми нього є^ збудження, яскраві галюцинації, ажіатований стан, що порідко поєднується зі страхом, тремтінням, судомами, підвищеною нктипністю вегетативної нервової системи. У деяких випадках під- нищена активність при делирії змінюється сонливістю, брадикінезією, апатією.
Сопор характеризується мінімальною психічною і фізичною активністю: пацієнтів можна розбудити тільки сильними, повторними подразниками, від яких вони розплющують очі, реакції на мовні команди відсутні або уповільнені і неадекватні. Термін сопор рівнозначний термінові ступор (застосовується в англомовній літературі).
Кома виявляється несвідомим станом, з якого хворого не можна мивести навіть при застосуванні інтенсивних подразників. Устано- нлено, що анатомічним субстратом коми є дисфункція висхідної ретикулярної формації на ділянці від ростральних відділів моста до проміжного мозку.
Коматозні стани поділяють на деструктивну кому з ушкодженням речовини мозку і метаболічну (дисметаболічну) кому, пов'язану з екзогенними й ендогенними інтоксикаціями.
Акінетичний мутизм спостерігається нерідко при виході з коматозного стану. Пацієнти лежать нерухомо з відкритими очима, розглядають усе що їх оточує. Створюється ілюзія готовності їх до контакту і пізнавальної діяльності, проте на команди вони не реагують. Після виходу з такого стану вони не пам'ятають нічого з того, що було.
Хронічний вегетативний стан трапляється іноді після виходу хворого з коми і характеризується повною втратою пізнавальної діяльності в стані стеження. У таких хворих очі відкриваються самостійно, зберігається цикл сон — стеження. Усі вегетативні функції в них збережені, проте відсутні рухи, мова і реакція на словесні подразники. Морфологічною основою хронічного вегетативного стану й акінетичного мутизму нерідко є ураження лобових часток мозку (префронтальна кора). При хронічному вегетативному стані виявляють також загибель кори головного мозку, гіпокампа і базальних ядер.
Синдром «замкненої людини» (синдром ізоляції, синдром деефе- рентації) виявляється відсутністю адекватної реакції на зовнішні, у тому числі і мовні подразники, через тетраплегії і параліч бульбар* ної, мімічної і жувальної мускулатури. Оскільки над'ядерні волокна до окорухової мускулатури зберігаються, такі хворі здатні кліпати і рухати очима. Вони адекватно реагують на прохання рухати очима або мигати. Фактично такі пацієнти перебувають у свідомості, проте не можуть спілкуватися через паралічі м'язів.
У другому визначенні свідомості А. М. Іваницьким (2001) розуміється вищий прояв психіки, що пов'язаний з абстракцією, відділенням себе від навколишнього світу і соціальних контактів з іншими людьми. Як у першому, так і в другому понятті «свідомість» йдеться про суб'єктивне переживання усередині себе відчуттів, сприйнять, емоцій і думок, що творять духовний світ людини і її внутрішнє життя.
Основні теорії СВІДОМОСТІ
Складність пояснення механізмів свідомості породила безліч теорій. Деякі дослідники намагалися навіть виділити ізольовані групи клітин, назвавши їх «центром свідомості». Проте численні експериментальні дані засвідчують, що вищі психічні функції формуються за допомогою об'єднання в єдину систему різних і функціонально неоднакових структурних утворів нервової системи і спеціальної організації нервових процесів мозку, завдяки чому виникає високий ступінь організації мозкової інтеграції. Такі самі процеси є основою механізмів свідомості.
Можна виділити три основні теорії свідомості: теорію «світлої плями», запропоновану І. П. Павловимі теорію повернення збудження в структури мозку первинних проекцій та інформаційного синтезу і теорію зв'язку свідомості із спілкуванням та мовою.
Теорія «світлої плями»
Вивчаючи основні нервові процеси в головному мозку, І. II. Пав- лов у 1913 р. дійшов висновку, що розуміння нейрофізіологічних механізмів свідомості є одним із головних завдань у науці про мозок. Він пов'язував свідомість з діяльністю ділянки головного мозку, що перебуває в стані оптимального збудження («світлої плями»), у якій легко утворюються умовні рефлекси й різні диференціації і яка переміщується по корі мозку. І. П. Павлов вважав, що свідомість є не тільки в людини, а й у тварин. Ділянки мозку не пов'язані зі свідомістю («світлою плямою»), на його думку, належать до механізмів несвідомої діяльності.
Використання сучасних методів «зображення живого мозку» (гог зитронно-емісійна томографія, функціональний магнітний резонанс, комп'ютерна електроенцефалографія) підтвердило гіпотезу І. П. Павлова про наявність активної ділянки мозку в період свідомої діяльності людини.
Теорія свідомості як світлої плями набула розвитку у працях лауреата Нобелівської премії Ф. Кріка (Р. Сгіск, 1984). Він припустив, що в мозку є спеціальний апарат, що створює «промінь прожектора»
і пов'язаний з особливою формою уваги і гамма-осциляціями в електричній активності головного мозку. Він вважає, що таким апаратам є нейрони ретикулярної субстанції вентрального відцілу таламуси, які впливають на нейронні групи дорсальних відділів таламуси і підвищують його збудливість, що, у свою чергу, приводить до посилення імпульсації до певних зон кори головного мозку. Водночас інші групи дорсального таламуса залишаються загальмованими. Ним установлено, що час такої високої збудливості певної ділянки кори становить близько 100 мс, після чого посилена імпульса- ція йде до іншої ділянки кори. Ф. Крік вважає, що зона кори мозку, яки отримує підвищену імпульсацію, є в такий момент ніби центром уваги. У зв'язку з тим, що «прожектор» переміщується на ІНШІ ділянки головного мозку, вони об'єднуються в єдину систему, чому сприяє синхронізація активності нейронних груп на одній частоті, що відбувається знову-таки за рахунок впливів нейронних груп дорсального таламуса і короткочасної модифікації діяльності відповідних синапсів. При цьому в спільну діяльність нейронних груп кори головного мозку одночасно включаються комплекси нейронів різних зон мозку, завдяки чому забезпечуються вищі психічні функції, у тому числі і свідомість. Автор припускає також одночасне функціонування кількох «прожекторів».
Ф. Крік зазначає, що усвідомлення об'єкта або явища потребує певної уваги і короткочасної пам'яті, яку він поділяє на сенсорну і робочу. Робоча пам'ять має велике значення у формуванні свідомості і тісно пов'язана з фронтальними ділянками кори. Ознаки об'єкта, що вміщені в робочу пам'ять, використовують знання для того, щоб визначитися, які ділянки мозку мають збуджуватися одночасно для виділення об'єкта, на який спрямована увага. У разі довільної уваги промінь «прожектора» спрямовується на ті або інші ділянки кори мозку командами, що виходять з робочої пам'яті. У процесах свідомості використовується також і сенсорна пам'ять, що забезпечує розмаїття суб'єктивних вражень. F. Crick, Cr. Koch (.1995) указують, що в процесах свідомості потрібна певна активність фронтальної кори для того, щоб суб'єкт повідомив про своє усвідомлене сприйняття подразнення.
11.4. Повторний вхід збудження й інформаційний синтез у процесах свідомості
11.4.1. Повторний вхід збудження
Вперше ідею про інформаційний синтез як мозкової основи формування суб'єктивних переживань у 1976 р. висунув О. М. Івани- цький. У 1981 р. Дж. Едельман і В. Мауткастел запропонували теорію повторного входу збудження в систему, що створює основу свідомості. Потім цю теорію було експериментально і теоретично підтверджено в працях О. М. Іваницького (1997).
Відповідно до теорії повторного входу всі елементарні процеси вищої свідомості є переривчастими. Така переривчастість пов'язана з циклічним повторенням деякої послідовності подій, що забезпечується повторним входженням збудження в ту саму групу нервових клітин. Процеси свідомості побудовані таким чином, що імпульс, який виникає у будь-якій системі, входить у неї повторно немов зовнішній сигнал. З урахуванням цього було висунуто припущення, що сенсорна інформація від навколишнього світу і внутрішнього середовища після її попереднього оброблення в первинній нейрональній групі повторно входить у неї, повертаючись після додаткового оброблення в інших групах нервових клітин.
О. М. Іваницький (1997) при пред'явленні одних і тих самих подразників записував викликані потенціали і визначав кількісні показники викликаних потенціалів соматосенсорного і зорового відчуттів. Для їх отримання він і його колеги застосовували методи теорії виявлення сигналу (Swets et al., 1961), відповідно до якої процес сприймання визначається за допомогою двох незалежних змінних^ показника сенсорної чутливості (фізіологічний показник) і критерію рішення, що формувався мотиваційними факторами (психологічний показник). Було встановлено, що амплітуда ранніх форм викликаного потенціалу статистично вірогідно корелювала з показниками сенсорної чутливості, а пізні хвилі — із критерієм рішення, що формувався мотиваційними факторами. При цьому було виявлено, що проміжні хвилі з тривалістю 140 мс для соматосенсорного і 180 мс для зорового аналізаторів також статистично вірогідно корелювали з показником сенсорної чутливості і критерієм рішення. Проте така подвійна кореляція була характерною тільки для кіркового центру аналізатора. Амплітуда проміжних хвиль залежала від сенсорних властивостей стимулу і його значущості.
На підставі цих досліджень О. М. Іваницький у своїй теорії «інформаційний синтез як основа відчуттів» переконливо показує, що основою механізму подвійної кореляції є коловий рух нервових імпульсів з центральною станцією в проекційній корі аналізатора (рис. 23). Спочатку збудження від проекційної кори (центр аналізатора) надходить в асоціативну кору (для зорових подразників — це відділи скроневої частки; для соматосенсорних — вторинні і третинні зони соматосенсорного аналізатора). Після цього подразнення надходить до структурних утворів лімбічної системи і гіпокам- пального комплексу, а також до підкіркових центрів емоцій і мотивацій. Від цих утворів системою дифузійних проекцій імпульс повертається в кору головного мозку, зокрема в проекційну кору. Нервові імпульси, що повернулися від підкіркових центрів емоцій і мотивацій, накладаються в нейронах проекційної кори на сліди сен-
Психофізіологія свідомості
І'ис. 23. Схема колового руху збудження у разі виникнення відчуття (за О.М. Іваницьким, 1997) Центральна ланка — синтез інформації про фізичні й сигнальні властивості стимулу на нейронах проекційної кори
сорного подразнення. На цьому етапі або трохи раніше у процес утягується кора лобових часток. Викликані потенціали, що виникали на нейронах переважно проекційної кори, відбивали поєднання двох видів інформації: наявної інформації про фізичні характеристики сенсорного подразнення і витягнених з пам'яті (лобова кора) відомостей про його значимість.
Як видно з наведеного рисунка, синтез наявної інформації і тієї, що витягається з довгострокової пам'яті, визначає появу вже психічного процесу — відчуття.
Рух збудження по представленому колу забезпечує постійне зіставлення сигналів, які надходять із зовнішнього і внутрішнього середовища, що і становить психічний моніторинг змін, які відбуваються. Цей психічний процес здійснюється з періодом квантування в межах 100 - 180 мс, що відповідає часу, зазначеному в теорії прожектора.
Виникле відчуття людини впізнається за участю лобової кори, а також вербальних центрів. При цьому сигнал у вербальних центрах виникає на 200 мс пізніше виниклого усвідомлення подразнення.
|