І.Ф. Аршава, М. І. Черненко
ПСИХОФІЗІОЛОГІЯ
Рекомендовано Міністерством освіти і науки України як підручник для студентів вищих навчальних закладів
Київ Вища освіта 2006
Розділ 1
ІСТОРІЯ, ЗАВДАННЯ І РОЗВИТОК ПСИХОФІЗІОЛОГІЇ
На ранніх етапах розвитку людства психічна активність не пов'язувалася з діяльністю мозку. Для філософів стародавнього світу одним із основних було питання про душу, про те, як вона взаємодіє з тілом. Не розуміючи, що таке «душа», давні мислителі прагнули знати, де вона знаходиться в тілі.
Більшість індоєвропейців вважала, що душа живе в діафрагма- льному м'язі. У V ст. до н. е. грецький лікар і філософ Алкмеон висловив геніальну думку про те, що душа знаходиться в головному мозку.
Представники матеріалістичного напряму у філософії (Геракліт, Демокрит) не бачили принципових відмінностей між душею людини і тварин, а представники ідеалістичного (Сократ, Платон) — вважали душу явищем божественного походження, не пов'язаного з тілом. Платон вважав, що душа старша за тіло, що душа людини володіє чисто розумовою силою, а тваринам властива тільки нижча форма душі -— спонука, інстинкт.
Видатний давньогрецький мислитель Аристотель у своєму трактаті «Про душу» наголошував про спільність душі людини і тварин. Він вважав, що душа складається з трьох частин: рослинної, яка регулює харчування, ріст і розмноження; тваринної, якій належать найпростіші життєві функції — чутливість, рухливість та емоції, і, нарешті, людської, що здійснює розумне мислення. Саме ця людська частина душі є розумовою безсмертною силою, що лише тимчасово поєднується з тілом на період життя конкретної людини.
Однак Аристотель визнавав наявність у тварин розуму і пам'яті та вважав цілком можливим перехід тваринної душі в людську.
Батько наукової медицини Гіппократ був одним із перших, хто помітив, що поранення голови часто призводять до порушень мислення, пам'яті і поведінки людини, а Гален описав мозкові центри, що керують рухами кінцівок, мімікою обличчя, жуванням, ковтанням. Він виділив різні види діяльності могусу й уперше висунув положення про вроджені і набуті форми поведінки, про довільну і мимовільну м'язову реакцію.
Важливу функціональну роль Гален приписував відкритій ним у тварин так званій «чудесній мережі» — сплетінню тонких кроно носних судин на нижній поверхні мозку. Він гадав, що самі тут утворюється «тваринний дух», який зумовлює рухи і відчуття. Ци ідея залишалася популярною доти, доки в XIX ст. не було чітко доведено, що у людини такої мережі немає, а у тварин вона иикорис товується для охолодження крові, яка надходить у мозок.
Уперше наукове припущення про зв'язок мозку з психічною функцією зробив відомий французький учений XVII ст. Р. Декарт (1596 - 1650), який вважав, що тваринний організм — це машини, і всі її дії, всі процеси, що відбуваються в ній, зводяться до механіч ного руху і керуються законами механіки. Декарт послідовно ро.і вивав думку про те, що коли абстрагуватися від духовної субстанції, відомої завдяки мисленню, тоді інші функції людини, які не МІСТЯТЬ у собі ніякого мислення, наприклад серцеві скорочення, трап лення тощо, є винятково тілесними рухами.
Проте, відзначаючи схожість у будові тіла і функціях різних органів людини і тварин, Декарт вбачав між ними відмінність у «розумній душі», яку «ніяк не можна витягти з властивостей матерії» і яка притаманна тільки людині. Душа, на думку Декарта, вступає н зіткнення з матеріальним за своєю природою тілом у шишкоподіб ній залозі (епіфізі) головного мозку.
Декарт вважав, що душа отримує враження від зовнішніх предметів за допомогою нервових волокон, які йдуть уздовж спеціальних трубочок, що пронизують усе тіло і не залежать одна від одної! керує ж душа рухами різних частин тіла за допомогою «тваринних парфумів», що знаходяться в спеціальних камерах у порожнинах мозку і м'язах, які впливають через ці трубочки на тонкі волокна, .і яких утворена внутрішня субстанція нервів, породжують відчуття, а тваринні парфуми зумовлюють зміни положення всіх частин тіла в просторі. Так за посередництвом нервової системи виникає, за Декартом, рухова реакція у відповідь на зовнішній вплив. На основі цих відбивних (рефлекторних) принципів учений намагався пояснити поведінку тварин і прості автоматичні реакції людини.
Проте це положення Декарта залишалося тільки геніальніш здогадом, позаяк, не маючи скільки-небудь вірогідних даних про функції нервової системи, Декарт уявляв фізіологію рефлекторного акта грубо механічно.
Тільки на початку XIX ст. чеський фізіолог Г. Прохазка нвія у науковий обіг поняття «рефлекс» і дав класичний опис рефлектор ної дуги. Він писав, що зовнішні подразнення, які виникають у му г ливих нервах, дуже швидко поширюються по всій їхній довжині до самого початку. Там вони відбиваються за певним законом, порехо дять на відповідні їм рухові нерви і через них дуже швидко сирл мовуються до м'язів, за допомогою яких роблять точні і строго обмежені рухи. М. Прохазка поширив принцип рефлексу на діяльність усієї нервової системи, у тому числі і на психічну. На жаль, його погляди не були підкріплені експериментальними дослідженнями і не були визнані. Така сама доля спіткала і праці видатного мислителя XVIII ст. О. М. Радищева, який у філософському трактаті «Про людину, її смертність і безсмертя» (1792) писав, що психічна діяльність є функцією матеріального органа — мозку. О. М. Радищев вважав, що безпосередньою основою мислення є відчуття, які виникають у результаті взаємодії організму (мозку) із зовнішнім світом і завдяки наявності у людини «чутливості».
Через 70 років видатний фізіолог І. М. Сеченов у книзі «Рефлекси головного мозку» (1863) переконливо показав, що пізнання зовнішнього світу людиною можливе лише за допомогою його органів чуття. І. М. Сеченов стверджував, що першопричина будь-якого вчинку зумовлена зовнішнім чутливим подразненням, без якого думка неможлива. Різні впливи ззовні на людину і її відповідна реакція перебувають у причинному зв'язку, а поведінкові реакції здійснюються через центральну нервову систему (головний мозок) за типом рефлекторних реакцій. Він на численних прикладах повсякденного життя розкривав рефлекторну природу найвищих «душевних» рухів.
І. М. Сеченов навів переконливі докази того, що матеріальні процеси мозкової діяльності є первинними, а психічні — вторинними, що наша свідомість є лише відображенням реальної дійсності, що прогрес психіки зумовлений удосконаленням нервової організації мозку, його історичним і індивідуальним розвитком. Він вважав, що всі акти свідомого і несвідомого життя за своїм походженням — рефлекси.
Проте І. М. Сеченов не ототожнював психічних явищ з рефлексами, він говорив лише про рефлекторне походження всіх ПСИХІЧНИХ процесів і явищ, про їх закономірну детермінованість з впливами зовнішнього середовища і минулим досвідом людини, про необхідність їх фізіологічного, тобто наукового аналізу.
Основні положення, висунуті І. М. Сєченовим, цілком збігалися з поглядами передових мислителів XIX ст. про співвідношення фізіологічного і психічного. Вони розглядали організм людини як єдине ціле, в якому фізіологічні процеси і психічна діяльність тісно взаємопов'язані: психічна діяльність причинно обумовлена впливами зовнішнього світу, умовами життя, тим самим заперечуючи мимовільність психіки і її незалежність від тілесного. О. І. Герцен, В. Г. Бєлінський, М. Г. Чернишевський, Д. І. Писарєв та ін. стверджували, що мислення не є вродженим, а набувається в процесі індивідуального розвитку людини. Вони відстоювали необхідність об'єктивного, природничо-наукового методу дослідження вищих функцій мозку. Праці І. М. Сеченова підтверджували ці положення. Так, у згадуваній книзі «Рефлекси головного мозку» основною ідеєю є рефлекторне походження простих і складних психічних явищ, детермінованість психіки і взаємовідносини людини з факторами зовнішнього середовища.
Наприкінці XIX — на початку XX ст. американські дослідники Е. Торндайк, К. Лешлі та ін. розглядали форми поведінки як елементарні реакції, що виникають при дії зовнішніх подразників («стимул — реакція»). Вивчаючи поведінку тварин у своїх «проблемних шухлядах», Е. Торндайк дійшов висновку, що хоча мавпи і навчаються трохи швидше, ніж інші тварини, загалом швидкість навчання в усіх тварин приблизно однакова. Ці дані дуже вплинули на подальший розвиток науки про поведінку. Оскільки навчання відбувається однаково в найрізноманітніших тварин, то найдоцільніше в дослідах використовувати звичайних лабораторних тварин. І такими основними об'єктами досліджень з порівняльної психології на багато десятиліть стали білий пацюк і голуб.
Значну роль у розвитку науки про поведінку тварин відіграли праці американського психолога Дж. Уотсона. На противагу інтро- спекціонізму, де предметом психології є зміст свідомості, Дж. Уот- сон твердив, що предметом психології є поведінка. Цей напрям називають біхевіоризмом (від англ. behavior—- поведінка). Він сформулював принцип експериментального підходу до аналізу психіки на основі об'єктивного обліку поведінкових актів, доступних для спостереження так само, як і об'єкти інших природничих наук Дж. Уотсон вважав, що можна не користуватися термінами «свідомість», «психічний стан», «розум» та ін. і обмежуватися термінами «стимул», «реакція», «утворення навички» тощо. Представники іншого напряму у вивченні поведінки — гештальтпсихології (від нім. Gestalt — образ, структура) заперечували роль вишколу у формуванні поведінки, розглядаючи її як синтез складних, неподільних у своїй основі образів, що споконвічно існують у мозку.
В основу етологічного напряму у вивченні поведінки покладено детальний опис окремих форм інстинктивної поведінки тварин як цілісних, неподільних реакцій. З погляду етології, поведінкові реакції тварин — це результат прояву особливих властивостей нервової системи, порушення і розрядки відповідних нервових, центрів під час дії спеціальних «пускових» подразників (так званих релізе- рів), а не рефлекторної діяльності мозку.
Як одиницю інстинктивної поведінки етологи виділяють сукупність видоспецифічних, уроджених і стереотипних рухових актів, які називають «комплексами фіксованих дій».
Засновником вчення про вищу нервову діяльність і вищі ПСИХІЧНІ функції є І. П. Павлов (1849 - 1936). Суть його вчення полягає в тому, що поведінкові реакції можуть виникати не тільки при безпосередньому впливі важливих для суб'єкта зовнішніх факторів на відповідні рецепторні системи організму, а й при дії раніше байдужих для нього (індиферентних) подразників, якщо вони впродовж якогось періоду збігалися з будь-яким видом уродженої діяльності організму і стали сигналом цієї діяльності, тобто завдяки умовним рефлексам. Умовні рефлекси — це тимчасовий зв'язок незліченних агентів навколишнього середовища, які сприйняті рецепторами певної тварини і визначають певні види діяльності організму.
Умовні рефлекси виникають, змінюються і зникають залежно від відповідних умов зовнішнього середовища. Водночас безумовні рефлекси мають постійний і стереотипний характер. Умовні рефлекси визначають індивідуальне, а безумовні — видову поведінку тварин. Умовно-рефлекторний принцип реагування організмів універсальний для тварин усіх рівнів філогенетичного розвитку, а умовно-рефлекторна діяльність — найдосконаліший спосіб індивідуального пристосування організму до умов існування.
Проте у складних умовах взаємодії з навколишнім середовищем пристосувальна діяльність організму здійснюється як умовним, так і безумовно-рефлекторним шляхом, найчастіше у формі складних систем умовних і безумовних рефлексів.
Безумовний рефлекс — це вроджена видова реакція організму, що здійснюється в межах стабільного рефлекторного шляху у відповідь на дію адекватного для цього виду діяльності організму подразника. Безумовні рефлекси найвищою мірою адаптовані до певних завдань, вони дуже стабільні і безвідмовні, завжди виникають при дії відповідного стимулу незалежно від зовнішніх умов.
Умовний рефлекс — це набута впродовж індивідуального життя реакція організму, що здійснюється тимчасовим рефлекторним шляхом у відповідь на дію будь-якого сигнального подразника, для сприйняття якого є відповідний рецепторний апарат.
Психічні функції здійснюються сукупністю взаємопов'язаних нервових процесів, що відбуваються у вищих відділах центральної нервової системи і забезпечують поведінкові реакції у людини і тварин. Вони являють собою нерозривну єдність уроджених і набутих форм пристосування.
І. П. Павлов наголошував, що справжню теорію всіх нервових явищ дасть нам тільки вивчення фізико-хімічних процесів, які відбуваються в нервовій тканині і фази яких дадуть нам повне пояснення всіх зовнішніх проявів нервової діяльності, їхньої послідовності і зв'язків.
Фізіологія психічних функцій тісно пов'язана з нейрофізіологією, яка вивчає функції окремих мозкових утворів, біохімією, гістохімією, що вивчають фізико-хімічні особливості роботи мозку. Окрім того, розуміння закономірностей діяльності мозку необхідне для медицини, педагогіки і психології.
Особливо близькі за своїми науковими інтересимн до "її" пін ми слідження — мозку — фізіологія вищої нервової ДІЯЛІ.ІІОСІІ І ІК II М>І логія. Щоправда, ці науки вивчають діяльність мозку н рі ши* ш пектах' фізіологія вищої нервової діяльності — закономірні" і1 і ми ханізми роботи всього мозку, його окремих утворів 1 нейроипі. II. II хологія — результати цієї діяльності, що проявляються у IIПІ НИЦІ образів, сприйнять, уявлень, понять, ідей, уваги і волі.
Величезний внесок у розвиток психофізіології зробили К. Торндайк (1874-1949), Л. А. Орбелі (1882-1958), І. С. Беритмішшп (1885 - 1974), У. Пенфілд (1891 - 1976), П. К. Анохін (189- І974). Е. А. Асратян (1904-1981), Ю. Конорскі (1903- 1981), М. М. Лиип нов (1907-1986), Л. Г. Воронін (1908-1983), Дж. Олдс (1922 1977) та інші вчені. Проблема поведінки, тим більше поведінки ми» дини, виходить далеко за межі фізіології як науки про функції жи вого організму, його органів і тканин, а також психофізіології і іп< розривно пов'язана з роботою мозку — головного розпорядник» їм тільки безлічі різних функцій складного організму, а і його пово дінки в навколишньому середовищі. Це повною мірою поширюється на людину з її соціально обумовленою поведінкою і практично не обмеженими пізнавальними можливостями. Створюючи фізіологію вищої нервової діяльності, чи поведінки, І. ГІ. Павлов мрія» заглянути в глибини людської психіки і ясно розумів, що шлях, відкритий ним, веде до розкриття фундаментальних механізмів роботи мозку людини. І цьому він присвятив своє життя, передавши наступним поколінням дослідників мозку естафету пізнання природи і законів поведінки людини, її психіки, тобто пізнання самої себе.
Спрощене розуміння методології умовно-рефлекторної теорії представниками і послідовниками павловської школи, спроби вмістити всю психічну діяльність людини в прокрустове ложе фізіологічних механізмів, досліджених за допомогою класичної секреторної методики, породили відомий скептицизм до вчення про вищу нервову діяльність як до доктрини, з позицій якої можливий аналіз психічних явищ. Хоча ці тенденції були піддані конструктивній критиці, й сьогодні розгляд психофізіологічної проблеми з позиції умовно-рефлекторної теорії нерідко проводиться в межах термінів І понять, прийнятих у павловських лабораторіях у 20 - 30-і роки минулого століття. При цьому забувається, що сам І. П. Павлов мріяв, що по суті нас цікавить у житті тільки одне — наш психічний зміст, а свої спроби опису психічних явищ мовою фізіологічних терміиім розглядав як спосіб «відректися від шаблонних антропоморфних уявлень і тлумачень».
Розвиток фізіології мозку, її методичного арсеналу дав змогу в останні десятиліття розкрити фізіологічну природу низки психічних явищ, перевести їх з «антропоморфних уявлень» у ранг функцій мозку, доступних для об'єктивного наукового аналізу. В сучасній літературі давно вже не вважаються єрессю синоніми типу «тимчасовий зв'язок — енграма пам'яті» «підкріплення — емоції», «рефлекс мети — мотивація», «екстраполяційний рефлекс — розумова діяльність» тощо. Водночас при розгляді психофізіологічної проблеми в аспекті «мовний рефлекс — психічна діяльність» поняття «пам'ять», «мотивація», «емоції» усе ще нерідко ігноруються як «нефізіологічні», «непавловські».
Досі побутує думка, що саме чистота термінології забезпечить збереження концептуальної цінності вчення про умовні рефлекси. Це призводить до психофізіологічного емпіричного паралелізму, за якого умовний рефлекс втрачає своє гносеологічне значення як «елементарне психічне явище», на моделі якого можливий аналіз появи психічного, ідеального з фізіологічним. Тому проблема наведення концешуальних мостів між психологією і фізіологією вищої нервової діяльності (ВНД), упорядкування понятійного і термінологічного апарату сучасної психофізіології з позицій умовно-рефлек- торної теорії як і раніше залишається актуальною, незважаючи на велику кількість літератури, присвяченої цьому питанню.
У кожній проблемі є головна ланка, виявлення і розуміння якої визначає здебільшого вирішення проблеми загалом. В умовно-рефлекторній теорії І. П. Павлова такою ланкою, на наш погляд, є принцип підкріплення. Умовний рефлекс виникає, зберігається чи зникає залежно від того, підкріплюється чи не підкріплюється будь-який малозначущий подразник складнішим безумовним рефлексом, що І. П. Павлов прирівнював до інстинкту, розуміючи його невідривний зв'язок з емоціями. Він писав, що головні і складні взаємозв'язки організму із зовнішнім середовищем пов'язані з діяльністю найближчої до півкуль головного мозку підкірки. Такі види діяльності як пошук їжі (харчова), віддалення від шкідливих факторів (оборонна) та інші фізіологи називають звичайно інстинктами, потягами, а психологи дають їм назву емоцій.
Емоції — яскравий і самоочевидний феномен людської психіки. В останні десятиліття вони є об'єктом пильного вивчення як психологів, так і фізіологів. Серед інших психічних функцій емоції поряд з пам'яттю виявилися тією «сферою прориву», звідки уявляється можливим повести «наступ» фізіологічними методами на ще не вивчені основи людської психіки.
Цьому сприяла розроблена в 30-і роки минулого століття методика моделювання емоційних станів в експерименті на тваринах за допомогою електричного подразнення мозку, відома спільність фізіологічних механізмів низки емоційних реакцій зі складними безумовними рефлексами, їхня структурна приуроченість до певних мозкових субстратів, а також широка представленість серед хребетних тварин, особливо ссавців. В останні десятиліття завдяки експериментальним і теоретичним розробкам було підтверджено глибокий внутрішній звязок проблеми емоцій з основними теоретичними положеннями фізіології і психофізіології. Насамперед ідеться про дедалі більше німими ня за емоціями функції внутрітньомозкового підкріплення умом них рефлексів. Це, з одного боку, привело до виникнення певної спільності деяких положень умовно-рефлекторної теорії і низки теорій сучасної психології, що надають емоціям винятково важливого значення в механізмах людської психіки, з іншого боку — сприяло творчому розвитку фізіологічних досліджень, постановці нових завдань досліджень і формуванню нових експериментальних підходів.
Проблема підкріплення і ролі емоцій у цьому центральному механізмі умовно-рефлекторної діяльності розвивалася й ускладнювалася. В її вирішення включилися представники різних шкіл і напрямів, зокрема психофізіологи. Проблема ускладнилася концептуально і термінологічно, і в її межах відбувалося чимало наукових суперечок. Виникли ідеї, що умовно-рефлекторний принцип навчання, який ґрунтується на підкріпленні, не є єдиним. Навколо підкріплення сформувалися концепції потреби, мотивації, драйву. Проте ніщо не могло заперечувати того факту, що основним принципом навчання і поведінки є умовно-рефлекгорний принцип, а його основою є механізм підкріплення, який у людини і вищих тварин є емоційним за своєю природою. Тому в методологічному відношенні проблема «підкріплення — емоції» може бути тією відправною точкою, від якої дослідники в майбутньому, можливо, створять єдину теорію психічної діяльності мозку, переборовши чимало протиріч, властивих сучасним психофізіологічним концепціям.
Слід зазначити, що сучасний теоретичний стан проблеми емоцій, її понятійний апарат нагадують біблійну історію про Вавилонську вежу — за зазіхання на таємниці буття бог покарав дослідників змішанням мов. Прогрес у вивченні емоцій істотно гальмується термінологічним надміром, концептуальними різночитаннями в трактуванні емоцій як особливого класу психонервових процесів, розмитістю і невпорядкованістю визначень феноменів, суміжних з емоціями (інстинкти, найскладніші безумовні рефлекси, мотивації, драйви, підкріплення та ін.); недостатньо розробленим залишається питання про співвідношення «безумовно-рефлекторного» і «емоційного» у межах принципу умовно-рефлекторного підкріплення.
Рефлекторна теорія відіграла значну роль у розвитку психофізіології. Проте ця теорія не дає відповіді на багато форм цілеспрямованої поведінки людини. Так, життя людини і вищих тварин не зводиться лише до того, щоб відповідати тільки безпосередньо на подразники. Поведінка тваринних організмів і людини має активний характер і визначається планами і намірами, що виникають і формуються їхніми потребами. Ці нові уявлення знайшли свій розвиток у працях П. К. Анохіна, К. В. Судакова, М. О. Бернштейна та ін. Вони показали, що для досягнення будь-якої мети (задоволення потреби) живий організм будує функціональну систему з передбаченням майбутнього (модель потреби). Така система є динамічною інтеграцією цілого організму для досягнення ним будь-якої пристосувальної діяльності завжди на основі циклічних взаємин і вибірково об'єднуючи спеціальні центрально-периферійні утвори. Усі частини цієї системи вступають у динамічне, негайно побудоване функціональне об'єднання на основі безупинної зворотної інформації про хід виконання функції, тобто задоволення потреби. Контролює хід виконання програми «акцептор дії». За допомогою теорії функціональних систем пояснюється багато поведінкових актів людини і тварин.
Нині вивчення психічних процесів, станів і поведінки проводиться не тільки на макрорівні, а й на мікрорівні. Значний внесок у цей напрям зробили А. Едріан, Дж. Летвін, X. Мутурана та ін. Ними було описано особливий тип нейрона сітківки, що вибірково реагує на зовнішні стимули. Зазначені нейрони було названо детекторами, оскільки реагували лише на певні стимули. Було відкрито багато нових класів нейронів, що пов'язані з різними психічними процесами. Ю. Конорскі описав гностичні одиниці, що кодують цілісні образи, а О. С. Батуєв — нейрони мети. Ці праці наблизили нас до розуміння нейронних механізмів поведінки.
Отже, праці останніх років дають можливість визначити психофізіологію як науку про нейрофізіологічні і нейронні механізми психічних процесів, станів і поведінки.
2.1. Будова головного мозку
Головний мозок розміщений у черепній коробці і вкритий трьома оболонками. Він складається із півкуль. Кожна із півкуль поділяється борознами на частки. Розрізняють такі частки: лобові, тім'яні, потиличні і скроневі. Кожна з цих часток мілкими борозенками поділяється на окремі звивини. Обидві півкулі з'єднані між собою мозолистим тілом, яке складається з білих з'єднувальних волокон. Під потиличними частками обох півкуль розміщений мозочок, який з'єднується зі стовбуром мозку трьома парами ніжок.
На поверхні мозку знаходиться кора, яка має жовтувато-сірий колір. Товщина кори головного мозку різна і залежить від функції того чи того її відділів (від кількох до 1 мм і менше). Найтовщий шар кори мозку розміщений у передній центральній звивині, а найтонший — у зоні нюхового мозку.
Кількість клітинних шарів кори головного мозку також залежить від функцій, які виконують різні його ділянки. Найскладнішу шес- тишарову мікроскопічну структуру має кора мозку в зоні передньої центральної звивини (рис. і), де кора складається з молекулярного шару, під яким розміщений поверхневий зернистий шар, де міститься велика кількість пірамідних клітин. Далі йдуть шар малих і середніх пірамідних клітин, внутрішній зернистий шар, шар великих пірамідних клітин та шар поліморфних клітин, який складається із клітин різної форми (веретеноподібних, трикутних та ін.).
Кора головного мозку виконує вищі психічні функції. Нині під функцією розуміють складну пристосувальну діяльність організму, спрямовану на здійснення якогось психологічного чи фізіологічного завдання. Ця пристосувальна діяльність може бути здійснена різними способами — важливо, щоб результат відповідав поставленому завданню. Психічні функції є найбільш пізніми у філогенетичному розвитку і соціальними за своїм походженням. Вони є дуже складними функціональними системами. Складність, багатоповер- ховість структурної організації таких систем, взаємозамінність їхніх окремих лапок свідчать про те, що вони можуть здійснюватися лише комплексом спільно працюючих зон, кожна з яких робить свій внесок у їхнє здійснення. Локальне ураження певної частини подібної системи супроводжується появою тих чи тих клінічних СИМПТОМІВ, що відбивають порушення якоїсь із сторін діяльності складної функціональної системи. Слід ще раз наголосити, що локалізація симптому ураження і локалізація функції в головному мозку далеко не те саме. Такі складні функції, як, наприклад, мовні, пов'язані з роботою не тільки кори, а й багатьох відділів мозку (підкіркових, стовбурних), тому їх не можна локалізувати у вузьких кіркових «центрах». Безсумнівно те, що при ураженні різних кіркових зон ці функції розбудовуються неоднаково.
А В С
Рис. 1. Мікроскопічна будови кори головного мозку (за Д.К. Богородинським, О.А. Скоромець, А.І. Шваревим, 1977): І— молекулярний (зональний шар); II— зовнішній зернистий; III— малих і середніх пірамід; IV— внутрішній зернистий; V— гангліозний (великих пірамідних клітин); VI— поліморфних клітин (тріангулярний)
|