|
|
Скачати 1.35 Mb.
|
Конвергентно-дивергентна організація нервової системи Результати сучасних анатомо-гістологічних, нейрофізіологічних, клінічних і теоретичних досліджень показали, що найважливішим для розуміння функцій нервової системи є уявлення про її універсальну конвергентно-дивергентну організацію. Цей тип організації найбільшою мірою притаманний аферентним системам. Так, інформація, що переноситься волокнами спинно-таламічних шляхів і задніх стовпів, конвергує на тих самих центральних нейронах (задня центральна звивина). Морфологічною основою цієї конвергенції вже на рівні спинного мозку слугують множинні колатералі від аксонів задніх стовпів до нейронів задніх і бічних рогів спинного мозку, численні колатералі між цими системами простежуються на рівні довгастого і середнього мозку й, особливо, таламуса. Крім того, ці шляхи конвергують на тих самих кіркових нейронах. Конвергенція інформації спостерігається не тільки від різних шляхів соматичної чутливості, а й від сенсорних систем інших модальностей на релейних нейронах вентролатерального ядра зорового горба, ретикулярної формації, деяких іпсилатеральних таламічних ядер, мозочка та іпсилатеральної кори. Нейрони кори великого мозку отримують аферентні сигнали від досить великого числа периферійних і центральних джерел різного просторового, біологічного і модального походження. Така універсальна конвергентно-дивергентна організація виявляється, зокрема, в тому, що на кожний (навіть найелементарніший) зовнішній стимул спричинені електричні відповіді у здорової людини реєструються практично у всьому мозку, а відповіді, зареєстровані мікроелектродами в експериментах, охоплюють до двох третин нейронів мозку. Самоорганізація потоків нервових імпульсів Виходячи з конвергентно-дивергентної структури нервової системи, для виділення істотної корисної інформації про навколишній світ і вироблення цілеспрямованої дії потрібне певне упорядкування потоків нервових імпульсів. Напрямок цих потоків істотною мірою визначається анатомічною організацією, що виявляється, наприклад, у тім, що заднє вентролатеральне ядро таламуса пов’язане з постцентральною звивиною коротшими, швидкопровідними і масивними зв’язками, ніж з іншими відділами кори. Проте навіть анатомо-фізіологічна організація не є цілком генетично заданою і формується в процесі індивідуального розвитку. Істотну роль у забезпеченні спрямованості потоків нервових імпульсів відіграє фізіологічна регуляція, у якій вирішальне значення мають процеси вибіркового гальмування. Таке гальмування, що регулює співвідношення між симетричними центрами двох півкуль у корі і таламусі, забезпечує переважний напрямок аферентного припливу за допомогою специфічних шляхів у контрлатеральну півкулю. Крім цього, колатералі аксонів пірамідних клітин через вставні гальмівні клітини Реншоу впливають на сусідні нейрони. Отже, кожна пірамідна клітина зазнає гальмівного впливу з боку багатьох сусідніх і віддаленіших пірамідних клітин. Наслідком цього є, насамперед, обмеження рівня збудження кори головного мозку. Крім того, така організація забезпечує низку інформаційних функцій. Зокрема, колатеральне гальмування створює основу для виділення форми сприйманих об’єктів за рахунок контрастування контурів і, мабуть, забезпечує соматотопічну організацію збудження. Оскільки імпульсація в специфічні проекційні зони приходить з периферії раніше, ніж у непроекційні, можна вважати, що гальмівні впливи, які надходять із специфічної зони, створюють випереджальне гальмування в непроекційних зонах і забезпечують нижчий рівень збуджувальних відповідей на аферентну імпульсацію. Така організація створює великі можливості компенсації функції завдяки тому, що при руйнуванні хворобливим процесом будь-якої ділянки кори великого мозку автоматично за рахунок зменшення його гальмівних впливів на навколишні нейрони і на нейрони протилежної півкулі підвищується рівень збудження в зонах мозку, які до захворювання не відігравали провідної ролі у виконанні відповідної функції, що приводить до компенсації. Підвищенням рівня збудливості нейронів під час деструктивних уражень мозку пояснюються епілептичні прояви, що часто їх супроводжують. У руховій системі взаємне гальмування фазичних і тонічних систем забезпечує збереження пози чи виконання необхідного цілеспрямованого руху залежно від потреб організму, а порушення відповідних регуляторних механізмів призводить до різних патологічних проявів. З огляду на вищевикладене можна дійти висновку, що конвергентно-дивергентна структурна організація нервової системи в поєднанні з механізмами саморегуляції і самоорганізації потоків нервових імпульсів створюють основу для виняткової гнучкості і розмаїтості процесів, спрямованих на пристосування організму до навколишнього середовища, і забезпечують пластичність функції при одночасній стійкості її пристосувального ефекту. Таке розуміння механізмів функціональної організації нервової системи не виключає уявлень про зв’язок певних морфологічних систем мозку з певними функціональними системами, що зумовлюється вимогами достатньої стереотипії істотної частини поведінки. Проте розуміння того, що будь-яка функція організована динамічно, дає змогу позбутися багатьох парадоксів, які випливають із уявлень строго детерміністської функціональної локалізації, що не може пояснювати збереження функції чи її відновлення після руйнування частини мозку, у якій вона має бути «локалізована». Деякі питання кодування інформації в нервовій системі Кодування інформації є необхідною умовою для здійснення регуляторних функцій нервової системи. У периферійних аферентних приладах-рецепторах кодування змін інтенсивності зовнішнього впливу в часі здійснюється за рахунок зміни частоти нервових імпульсів, що передаються від периферії до центру. При цьому характер функції частоти розрядів відповідає не фізичній силі подразнення, а інтенсивності виникаючого суб’єктивного відчуття. Імпульсивне бомбардування нейронів, на які передається інформація від периферійних апаратів, у свою чергу визначають у них локальні градуальні зміни, що пропорційні тимчасовому розподілу пресинаптичних імпульсів, які надходять на нейрон і його дендрити. Відповідно до конвергентно-дивергентної організації нервової системи (Л. Р. Зенков, 1982) на одному нейроні ЦНС, особливо кори великого мозку, закінчується багато десятків і сотні нервових закінчень від найрізноманітніших джерел. У зв’язку з цим виникає надзвичайно складне підсумовування гальмівних і збуджувальних потоків нервових імпульсів, у яких, власне, губиться активність, зумовлена одиничним синаптичним впливом, і виникає складна картина коливань потенціалу на нейроні, специфічна вже не для одиничного, вирваного із загального контексту стимулу, а для складної конкретної ситуації, що охоплює повну інформацію про зовнішні умови і внутрішній стан організму. Завдяки конвергентно-дивергентній організації нервової системи подібні специфічні характеристики коливань потенціалу і відповідних їм тимчасових розподілів збудливості і гальмування виникають практично одномоментно у великих обсягах кіркових і підкіркових нейронів мозку. Завдяки цьому створюється основа для інтегративної діяльності мозку, з якою пов’язані вищі психічні функції сприйняття, упізнавання, пам’яті і, врешті, — свідомості. Питання кодування і зчитування інформації на центральних рівнях є винятково складними. Основним питанням є витягнення конкретної ізольованої інформації за умов, коли внаслідок уже зазначених властивостей великого поширення імпульсації з тих самих джерел на всьому мозку і взаємодії на окремому нейроні вхідних сигналів від тисяч синаптичних закінчень відбувається неминуча втрата інформації, пов’язана із збудженням одиничних синапсів. Дослідження останніх років показали, що процеси фіксації, витягнення і переробки інформації в такій системі найбільшою мірою відповідають так званій голографічній (грецьк. holos — цілісний) моделі сприйняття і пам’яті (К. Pridram, 1975). Відповідно до цієї теорії при сприйнятті і навчанні відбувається створення відображувальної системи великих популяцій нейронів і їхніх зв’язків майже в усіх зонах мозку, активність яких змінюється координованим чином під впливом стимулу. На основі цієї системи виробляється загальний модус активності, часовий малюнок якої має місце в усіх втягнених у систему зонах. У такій системі інформаційне значення події представлене середньою поведінкою нейронального ансамблю з його зв’язками, а не винятково поведінкою будь-якого специфічного нейрона. В одній і тій самій нейрональній системі при такій організації може бути представлено кілька інформаційних змістів за рахунок відмінностей тимчасових рисунків нейрональної активності. Основними властивостями такої системи є: 1) цілісність роботи системи з відображення стимулу; 2) симультанність організації; 3) відсутність необхідності обліку окремих характеристик образу, оскільки весь він представлений у кожній ланці системи; 4) можливість відновлення цілісного відображення при відсутності низки ланок, що здаються істотними. Запам’ятовування в такій системі можна уявити як інтерференцію потоку нервових імпульсів, що відповідають інформації, яка надходить від будь-якого зовнішнього супутнього джерела. Поява активності в мозку, що відповідає одному з процесів, приведе до відновлення того, з яким інтерферувала ця активність у процесі сприйняття і запам’ятовування інформації. Одномоментність відтворення цієї активності пояснює такі властивості пам’яті, як симультантність упізнавання, навчання з однієї спроби без необхідності повторного поєднання стимулів, навчання не на основі особистого досвіду, а за даними спостереження за поведінкою інших осіб. Цілісна участь мозку в запам’ятовуванні і витягненні інформації пояснює, чому руйнування навіть його великих частин не веде до повної втрати придбаного досвіду, пояснює феномени фантомних відчуттів у втрачених кінцівках, здатність мозку відновлювати образ при відсутності істотної частини інформації. Реальність такого типу процесів сприйняття, запам’ятовування і відтворення інформації підтверджується близькими аналогіями з використовуваними у фізиці й обчислювальній техніці голографічними методами оброблення інформації. Сучасні питання організації функції Вузьколокалізаційний підхід до сенсорних функцій показує його неспроможність, що підтверджується клінічними й експериментальними даними. Клінічні спостереження, наприклад, засвідчують, що при пухлинах задньої роландичної зони (післяцентральна звивина) повна анестезія трапляється вкрай рідко і порушення чутливості мають парціальний характер, а у значному числі випадків взагалі не виявляються. Дослідження соматосенсорних викликаних потенціалів у нормі показує їх велику поширеність далеко за межами власне соматосенсорної зони в лобових, тім’яних, скроневих і потиличних відділах кори. Це дає змогу вважати, що при ураженні роландичної зони сенсорні функції можуть здійснюватися за рахунок інших відділів мозку (Л. Р. Зенков, П. В. Мельничук, 1985). Доведено, що дуже тонкі ізольовані рухи кінцівок і тулуба, так само як і складні послідовності тривалих актів, можуть бути відтворені з найрізноманітніших відділів кори великого мозку, й особливо з підкіркових структур (бліда куля, таламус, хвостате ядро, поля Фореля, субталамус, ретикулярна формація). Як показують електрофізіологічні дослідження, для здійснення будь-якого довільного руху включаються системи кори і підкірки в їхній координованій взаємодії. Той самий складний акт може бути виконаний включенням різних мозкових утворів (R. Granit, 1973). Експериментами на мавпах установлено, що після видалення всієї моторної кори з розвитком повного паралічу можна за допомогою послідовної стимуляції підкіркових структур за програмою, закладеною в ЕОМ, викликати складні цілеспрямовані рухи в паралізованих кінцівках. Вищенаведене вказує на те, що у виконанні різних функцій, у тому числі і найелементарніших, беруть участь цілі ансамблі нервових клітин. Системний підхід відкриває нові шляхи в розумінні вищих психічних функцій у людини. З цього погляду уявлення про «домінантність» у мозку втрачає свій зміст і мова йде про спеціалізацію півкуль великого мозку стосовно певних системних функцій. Функціональна асиметрія мозку Системна організація функцій нерозривно пов’язана з функціональною асиметрією мозку. Якщо питання вертикальної регуляції функції (кортикоспинальної) досить добре вивчені, то симетричний «горизонтальний» контур регуляції системних функцій вивчений дещо менше. Водночас функціональна асиметрія мозку має істотне значення в регуляції і координації мовної функції, гнозиса, праксиса і психічної діяльності тварин і людини. Максимальна розбіжність функцій між півкулями пов’язана з ускладненням організації інтегративних процесів у мозку. Доведено, що ліва (домінантна) півкуля спеціалізована для оперування вербальним матеріалом, символами і знаками, які пов’язані з вербальною комунікацією. Під час її ураження насамперед страждають мовні функції (абстрактні пізнання). Спосіб роботи лівої півкулі при цьому тісно пов’язаний з формальною логікою, дискретністю, серіальним та послідовним типом синтезу. Такий тип вирішення завдань, пов’язаних з вербально-логічною функціональною системою лівої півкулі, добре відповідає «замикальній» теорії навчання і мислення, відповідно до якої для кожного явища об’єктивної реальності навколишнього світу в мозку формується певним чином фіксована лінійна конфігурація нейронів. Процеси мислення в такий спосіб можуть розглядатися як послідовне встановлення лінійних зв’язків між відповідними нейрональними групами. Очевидно, що така система не може ефективно оперувати складними знаками-образами, використовувати одночасно всі аспекти досліджуваного явища і зіставляти їх із численними аспектами інших явищ, унеможливлює вільні асоціації. Дослідження показують, що дефіцит, який виникає з лінійного характеру мислення лівої півкулі, доповнюється функціональною системою правої півкулі. Права (субдомінантна) півкуля бере участь в організації мозкової діяльності: здійснює моно- і поліаналізаторний синтез, забезпечує інтеграцію з емоційними і вісцеральними функціями, формує більш логічні форми чуттєвого пізнання за просторово-часовими параметрами. Клінічне ураження правої півкулі характеризується втратою чи зниженням здатності орієнтуватися в просторі, прозопагнозією, порушеннями сприйняття кольору і соматичного простору, з розладами схеми тіла, зниженням здатності розпізнавати музичні тони і звуки невербального походження, порушенням визначення категорій часу. Очевидно, з розладом розпізнавання простору і часу пов’язаний розвиток у таких хворих порушення конструктивного праксиса, візуально-просторового мислення, розпізнавання малюнків, зображень предметів, орієнтації в схемах і картах. Відповідно до цих даних психологічні обстеження здорових людей показують, що права півкуля має перевагу у вирішенні візуально-просторових завдань, орієнтації в просторі і часі, конструктивному праксисі, синтезі, запам’ятовуванні і дослідженні складних фігур і зображень, у чуттєво-образному сприйнятті світу. Очевидно, що на відміну від лінійного характеру оперування лівої півкулі виконання вищих психічних функцій, властивих правій півкулі, найбільш адекватно може здійснюватися на основі описаної вище голографічної організації. Цьому відповідають і виявлена при нейропсихологічних дослідженнях менш виражена соматотопіка і велика дифузність функціональної організації правої півкулі (Л. Р. Зенков, 1976; К. Pribram, 1978). ЛЕКЦІЯ 3. ВИЩІ ПСИХІЧНІ ФУНКЦІЇ ТА ЇХ РОЗЛАДИ Загальні положення Розлади від ураження головного мозку виявляються чуттєвими, руховими, вегетативними порушеннями, а також порушенням інтегративної діяльності мозку, у тому числі гнозису, праксису, мови та ін. Здатність людини до мови, цілеспрямованої діяльності та мислення забезпечується, насамперед, корою головного мозку. У зв’язку з цим у літературі широко використовується термін «вищі кіркові функції». Проте діяльність кори мозку реалізується через стовбурово-підкіркові структури, а тому більше підходить термін «вищі мозкові функції». Оскільки в медичній і психологічній літературі широко вживається термін «вищі кіркові функції», то ми теж будемо його дотримуватися. Вищі кіркові функції надбудовуються над нижчими у філо- та онтогенезі, реалізуються через посередництво нижчих психічних функцій, а також через чуттєві, рухові, вегетативні та інші функції центральної нервової системи. Доведено, що вищі кіркові функції мають умовно-рефлекторний характер. Крім цього, важливу роль у їх розвитку відіграють соціальні фактори. На якість вищих кіркових функцій істотно впливає вік хворих. Згідно з сучасними уявленнями вищі кіркові функції є функціональною системою зі складною ієрархічною будовою: вони умовно-рефлекторні за своїм механізмом, мають суспільно-історичне походження та розвиваються у кожного індивідуума після народження й тільки в соціальному середовищі під впливом культури певного суспільства. Дослідження вищих кіркових функцій у клініці проводять за допомогою спеціальних нейропсихолінгвістичних методик. |
|
Психофізіологія як наука Психофізіологія досліджує фізіологічні процеси в структурі активної, психічно опосередкованої взаємодії людини зі світом |
Навчальна дисципліна „Психофізіологія” вивчає закономірності співвідношення... Психофізіологія досліджує фізіологічні процеси в структурі активної, психічно опосередкованої взаємодії людини зі світом |
|
Домашнє завдання з дисципліни ”Основи електротехніки і електроніки”... Домашнє завдання потрібно виконувати на стандартних аркушах формату На титульному аркуші повинні бути вказані назва роботи, прізвище,... |
МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ,НАУКИ, МОЛОДІ ТА СПОРТУ УКРАЇНИ Прізвище ім’я по-батькові, посада, вчене звання та науковий ступінь викладача (викладачів), які викладають дисципліну |
|
ЗВІТ КАФЕДРИ ІННОВАЦІЙНИХ ТА ІНФОРМАЦІЙНИХ ТЕХНОЛОГІЙ В ОСВІТІ З... Список осіб, що захистили у 2008-2009 н р докторську чи кандидатську дисертацію (прізвище, ініціали дисертанта, шифр і назва спеціальності,... |
ЗВІТ КАФЕДРИ ІНФОРМАЦІЙНИХ ТЕХНОЛОГІЙ В ОСВІТІ З НАУКОВО-ДОСЛІДНОЇ РОБОТИ ЗА 2008-2009 Н. Р Список осіб, що захистили у 2008-2009 н р докторську чи кандидатську дисертацію (прізвище, ініціали дисертанта, шифр і назва спеціальності,... |
|
МЕТОДИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ ДО ПЛАНІВ СЕМІНАРСЬКИХ ЗАНЯТЬ З ДИСЦИПЛІНИ ГОСПОДАРСЬКЕ ПРАВО Це вид заняття, на якому викладач організовує обговорення курсантами питань програмного матеріалу для перевірки знань та для формування... |
Назва навчального закладу Прізвище ректора ВНЗ |
|
КРЕМЕНЧУЦЬКИЙ ПРОФЕСІЙНИЙ ЛІЦЕЙ СФЕРИ ПОСЛУГ Методична розробка вміщує досвід викладача по проведенню уроку історії з використанням місцевого матеріалу та ІКТ |
10. Повторення матеріалу за курс 6 класу |