Царик Й. В., Лєснік В. В., Яворський І. П., Горбань І. М., Сребродольська Є. Б. Зоологія хребетних Навчальний посібник ЛЬВІВ ВИДАВНИЧИЙ ЦЕНТР ЛНУ ІМЕНІ ІВАНА ФРАНКА 2008

Скачати 422.88 Kb.

Назва	Царик Й. В., Лєснік В. В., Яворський І. П., Горбань І. М., Сребродольська Є. Б. Зоологія хребетних Навчальний посібник ЛЬВІВ ВИДАВНИЧИЙ ЦЕНТР ЛНУ ІМЕНІ ІВАНА ФРАНКА 2008
Сторінка	3/4
Дата	02.04.2013
Розмір	422.88 Kb.
Тип	Документи

bibl.com.ua > Біологія > Документи

1 2 3 4

Піросоми – пелагічні покривники. За способом утворення колоній піросом поділяють на дві групи – Pyrosomata fixate і Pyrosomata ambulatа. Ряд представлений усього лише двома родами й десятьма видами. Зі всіх покривників піросоми – найближчі за будовою до асцидій. За винятком одного виду, це пелагічні планктонні організми. Кожна колонія складається з багатьох сотень окремих, геометрично впорядковано розташованих особин – асцидозооїдів, які мають спільну щільну туніку (рис. 12). Всі зооїди рівноцінні й незалежні в харчуванні та розмноженні. Колонія має форму довгого витягнутого циліндра із загостреним кінцем, який усередині містить порожнину і відкритий на задньому широкому кінці. В туніці піросом від однієї особини до іншої тягнуться механічні волокна, що з’єднують рухові м’язи і роблять їхні скорочення синхронними.

Спільними зусиллями маленькі зооїди проштовхують воду через порожнину колонії, зумовлюють реактивну тягу. У цьому разі вся схожа за формою на ракету колонія рухається вперед.

Туніка піросом прозора, містить до 99 % води, тому колонія малопомітна у водній товщі. Трапляються колонії, забарвлені в рожевий колір. Такі піросоми інколи мають довжину до 4 м, а діаметр – 20―30 см. У 1969 р. біля Нової Зеландії сфотографовано піросому Pirostremma spinosum довжиною понад 20 м., її діаметр становив 1,2 м.

Сальпи (клас Salpae), як і піросоми, – пелагічні тварини. Їх поділяють на два ряди: барильники, або доліоліди, і власне сальпи. За зовнішнім виглядом, це зовсім прозорі, схожі на огірок або барильце (маленька діжка) тварини. Ротовий і клоакальний отвори розміщені на протилежних кінцях тіла (рис. 13). Тіло сальп вкрите прозорою тунікою, яка інколи має вирости різної довжини.

У сальп і барильників бокові стінки глотки суцільні, і лише задня стінка, яка відділяє порожнину глотки від клоаки, пронизана двома рядами зябрових щілин, які з’єднують глотку з клоакою.

Для сальп характерне чергування статевого і безстатевого розмноження. Із заплідненого яйця розвивається безстатева сальпа, у якої гонади не утворюються, натомість, на черевному боці тіла в ділянці глотки розростається виріст – брунькоподібний столон. Він подовжується, і на його боках формуються бруньки, які поступово перетворюються в ланцюг дочірніх особин. Підрόсла сальпа відривається від столона, і в ній розвиваються чоловічі та жіночі гонади. В яєчнику формується одне яйце. Його запліднюють сперматозоїди, які проникли яйцепроводом із атріальної порожнини. Навколо заплідненого яйця утворюється заповнена кров’ю лакуна, яка нагадує плаценту ссавців – «елеобласт». Із кров’ю материнського організму зародок отримує поживні речовини. Дозріла особина розриває оболонку, що її оточує, і з плином води виходить назовні через клоакальний сифон. Материнський організм унаслідок цього гине, а особина росте, перетворюється на безстатевий організм зі столоном, який продукує бруньки. Так цикл розмноження замикається.

О

дин і той же вид сальп трапляється у вигляді як поодиноких особин, так і ланцюгоподібних колоній. Такий ланцюг може легко розірватися. Як і піросоми, всі сальпи рухаються, використовуючи реактивний спосіб пересування. Розміри сальп коливаються від декількох міліметрів до декількох сантиметрів. Найбільша сальпа – Thetis vagina спіймана в Тихому океані. Її довжина (разом з ворсинками) сягає 33,3 см.

Будова барильників не має принципових відмінностей (рис. 14). Однак цикл розвитку цих тварин надзвичайно складний. Із заплідненого яйця розвивається личинка, яка має короткий хвіст із зачатком хорди. Відразу після виходу з яйця хвіст редукується і личинка перетворюється на молоду безстатеву особину, в якій функціонують всі внутрішні органи, однак нема гонад. На черевному боці утворюється короткий столон, який продукує бруньки, а на спинному, над клоакальним сифоном, виростає великий спинний столон, порожнина якого – це дві заповнені кров’ю об’ємні лакуни. На черевному столоні формуються численні бруньки трьох генерацій. Сформована брунька відшнуровується від столона і її підхоплюєть великі рухливі амебоподібні клітини – фороцити. Фороцити переміщаються по поверхні тіла материнські особини й транспортують бруньки в спинний столон, розміщуючи їх там у певному порядку. Бруньки першої генерації будуть розміщені по боках спинного столона і з часом перетворяться в гастрозооіди, які мають великі ротові сифони і потужний травний апарат, інтенсивно фільтрують воду, збирають їжу і забезпечують усю колонію поживою.

У материнської особини травний тракт редукується і вона виконує функцію переміщення в просторі складної колонії, яка виникає в неї на спині. Бруньки другої генерації розміщені в два ряди вздовж середньої лінії спинного столона, вони перетворюються у форозооїди, які сидять на ніжках, мають малі розміри; їхнє призначення – розселення особин.

Бруньки третьої генерації розміщуються на ніжках форозоїдів і перетворюються в статеві особини – гонозооїди, у яких є травна система і розвиваються гонади. Через деякий час форозоїди відриваються від колонії, плавають і кормлять гонозоїдів. Гонозоїди відриваються від форозоїдів, самостійно плавають і кормляться, в них дозрівають статеві клітини. Із запліднених яєць розвиваються безстатеві особини і починається новий цикл розмноження. Колонія бочівників може складатися із тисячі особин.

Апендикулярії (клас Appendiculariae) – дуже дрібні прозорі вільноплавні тварини. На відміну від решти покривників, вони ніколи не утворюють колоній. Личинки апендикулярій не мають здатності до регресивного метаморфозу. Доросла апендикулярія загалом подібна до личинки асцидії. Довжина апендикулярії сягає 0,5―2,0 мм, зрідка – 7 мм. Однак хвіст може бути набагато довшим. До особливостей будови треба зачислити постійність клітинного складу органів тіла. Вся тварина поміщається в хатці, яка більша від тіла в 5―15 разів, а за об’ємом – у 300 разів. Тіло складається з тулуба і хвоста, повернутого на 90° донизу від тулуба (рис. 15). Упродовж усього хвоста тягнеться хорда, яка складається із 20 великих клітин. На передньому кінці тулуба є рот, який веде в об’ємну глотку.

Х

атка апендикулярій, по суті, є тунікою. Як і в решти покривників, вона утворена виділеннями шкірного епітелію, однак містить не целюлозу, а хітин. За допомогою хвоста апендикулярія спричинює всередині хатки рух води, яка виходить через отвір (див. рис. 15 А, 5) і саонукає всю конструкцію рухатися. На боці будиночока, що повернутий у напрямку руху, згори є два затягнуті решіткою отвори. Решітка – це фільтр для часток розміром понад 20―40 мкм. Вода з поживою надходить усередину хатки до іншої решітки, від якої, відповідно, відходить лійкоподібний канал. За його дно апендикулярія тримається ротом. Навколозябрової порожнини в апендикулярій немає. Глотка з’єднана безпосередньо з зовнішнім середовищем за допомогою двох зябрових щілин (стигм), які містяться на кінцях виростків. На черевному боці глотки є ендостиль, на спинному – довгастий спинний виріст. Кишківник нагадує підкову і складається зі стравохода, мішкуватого шлунка й задньої кишки, яка відкривається на черевному боці тіла анальним отвором. Апендикулярії живляться джгутиковими, корененіжками, бактеріями. Стінка хатки в одному місці має затягнутий тонкою плівкою отвір для втечі, яким тварина користується у скрутний момент. Нову хатку відбудовує за кілька хвилин (інколи – менше ніж за хвилину).

Кровоносна система апендикулярій має низку особливостей: у черевній частині тіла під шлунком є серце, яке має довгасту форму і тісно прилягає спинним боком до шлунка. Від серця до передньої частини тіла відходять черевна і спинна кровоносні судини. В передній частині глотки вони з’єднані. Наявна система лакун. Спинним і черевним боком хвоста також проходять кровоносні судина. Серце, як і в інших покривників, періодично (один раз у кілька хвилин) змінює напрям скорочень. Частота скорочень досить велика – до 250 за 1 хв..

Спеціальних органів виділення в апендикулярій немає.

Апендикулярії – гермафродити. Чоловічі й жіночі гонади займають задню частину тулуба і мають порівняно великі розміри. Сперматозоїди виходять із сім’яників назовні через отвір на спинному боці тіла, а яйця – через розрив його стінок. Отже, після виходу яєць апендикулярії гинуть. Виняток – один вид Oikopleura dioica, який є роздільностатевим.

Нервова система апендикулярій складається з великого надглоткового мозкового ганглія, від якого відходить назад спинний нервовий стовбур, що досягає кінця хвоста. В основі хвоста нервовий стовбур утворює здуття – невеликий нервовий вузлик. Декілька таких вузликів є на стовбурі по всій довжині хвоста. До спинного боку ганглія тісно примикає маленький орган – статоцист, а на спинному боці глотки є невелика ямка, яку вважають органом нюху. Інших органів чуття в апендикулярій немає.

Апендикулярії поширені майже у всіх морях і океанах. Трапляються переважно у верхніх шарах води, іноді їх знаходять на глибині 3 км. Під час бурхливого розвитку виїдають фітопланктон. Можуть бути конкурентами інших планктофагів-фільтраторів. Слугують кормом для багатьох видів риб.

Підтип Хребетні або Черепні – Vertebrata, seu CraniAta

До цього підтипу належать високоорганізовані хордові тварини, які ведуть активний пошук їжі. Хорда в них замінена хребтом, розвинутий череп, суттєво ускладннена центральна нервова система, виникли парні кінцівки та їх пояси, підвищений рівень метаболізму. Підтип поділяють на два відділи: Безщелепні (Agnatha) і Щелепнороті (Gnathostomata).

Відділ Безщелепні має ще назву Ентобранхіати, оскільки зябра (зяброві мішки) цих тварин вистелені складчастою ентодермою. Він об’єднує викопних і сучасних хребетних, у яких хорда протягом усього життя виконує функцію основного опорного стержня тіла. До відділу належать два вимерлі класи (Pteraspidomorphі, Cephalaspidomorphі) й сучасний клас круглоротих (Cyclostomata).

Безщелепні відокремилися від первісних безчерепних наприкінці ордовику―на початку силурійського періоду. Вихідні форми та еволюція групи остаточно не з’ясовані. Вважають, що безщелепні сформувалися на перших етапах переходу хребетних із морських у прісні водойми.

Представники птераспідоморфних і цефаласпідоморфних безщелепних за зовнішнім виглядом нагадували риб. Їхнє тіло було вкрите великими кістковими пластинками, особливо міцними на передньому кінці, або суцільним кістковим щитом на голові. Траплялося також, що голова й тіло були захищені декількома рядами дрібних пластин.

Клас Круглороті (Cyclostomata) охоплює 38―45 видів сучасних безщелепних, які об’єднані у два підкласи: Міноги (Petromyzones) і Міксини (Myxini). Це найдавніший клас сучасних хребетних. Їм властивий хрящовий скелет із невиразно диференційованими окремими елементами, примітивні зябра (5―16 пар ентодермальних зябрових мішків), просто збудовані кровоносна і статева системи (гонади не мають самостійних вивідних проток), малі розміри головного мозку тощо. Міноги живуть у морях, опріснених ділянках, ріках і струмках; міксини – тільки в морях (гинуть за солоності води до 25 ‰). Плавають, змієподібно вигинаючи тіло. Більшість із них – паразити й хижаки. Живляться м’якими тканинами, кров’ю і лімфою водних тварин, переважно риб.

Представники класу мають змієподібне тіло (рис. 16), численні одноклітинні залози, які виділяють слиз. Слиз захищає тіло від пошкоджень, а в міксин полегшує проникнення в тіло жертви.

Парних плавців нема. Ротовий отвір міститься в глибині передротової лійки. Міохордальний комплекс добре розвинутий як у личинок, так і в дорослих.

Скелет. Вісцеральний відділ хрящовий, щелеп немає. Осьовий скелет утворений хордою. Хорду оточує товста оболонка, яка захищає також спинний мозок. У міног у товщі цієї оболонки містяться паличкоподібні хрящики (по дві пари в кожному сегменті тіла), які є зачатками хребців. У міксин таких «хрящиків» немає.

Мозковий череп круглоротих перебуває на еволюційній стадії, яка властива раннім етапам ембріонального розвитку решти хребетних тварин. Він є розрослими парахордаліями, які охоплюють головний мозок знизу і з боків (у міксин бічні частини не розвинуті). Зверху мозок закритий тонкою сполучнотканинною плівкою.

П

отиличний відділ мозкової коробки не розвинутий. Спереду до мозкового черепа примикає непарна, але розділена надвоє нюхова капсула, а до задніх бокових стінок – парні слухові капсули (рис. 17).

Своєрідний вісцеральний скелет: він охоплює скелет передротової лійки, навколозяброву решітку і навколосерцевий хрящ. Кільцеподібний хрящ і декілька непарних хрящів підтримують стінки передротової лійки й потужну мускулатуру язика. Деякі з цих хрящів приростають до мозкового черепа. Навколозяброва решітка розвинута лише в міног, її нема в міксин. До зябрової решітки приростає навколосерцевий хрящ, який охоплює серце з боків і ззаду. До вісцерального скелета належить і підочноямкова дуга, яка приростає до мозкового черепа.

Хвостовий і спинний плавці підтримувані довгими й тонкими хрящовими променями.

М’язова система круглоротих значно потужніша, ніж у безчерепних. Вона складається з мускульних сегментів – міомерів, відділених один від одного сполучнотканинними перегородками – міосептами. Кожна міосепта утворює ламану лінію у вигляді латинської букви W. На голові і в зябровій ділянці під міомерами соматичної мускулатури є вісцеральна мускулатура, яка утворює складну систему м’язів передротової лійки, язика й зябрових мішків (рис. 18). Ця мускулатура забезпечує присмоктування до жертви, пробурення отвору в її покриві, висмоктування їжі, а також створення плину води через зяброві мішки.
Травна система. Травна трубка починається передротовою лійкою, у міног більше розвинутою, ніж у міксин. По краю лійки розміщені дрібні складки шкіри, які сприяють ліпшому присмоктуванню. У міксин навколо рота є дві пари вусиків. Зроговілі вирости епітелію внутрішньої поверхні лійки утворюють рогові зубчики й зубні пластинки: їхні розміри, форма й розміщення мають систематичне значення.

У глибині лійки є круглий ротовий отвір, обмежений знизу вершиною потужного язика, на якому розміщені один – два великі рогові зуби або складна рогова зубна пластинка. Дрібну здобич міноги всмоктують із водою. У разі присмоктування до великої здобичі міноги верхівкою язика пробурюють шкіру; міксини вгризаються у м’які тканини зубами язика.

У

личинок міног на початку глотки є миготливий жолобок, який виділяє слиз – ендостиль. Коливання війок ендостиля і рухи вітрильця (паруса) – складки на межі ротової порожнини й глотки – урухомлюють шнур слизу, який тягнеться до кишківника. Харчові частки потрапляють з водою у глотку, їх захоплює потік слизу і спрямовує до кишківника, а вода проходить у зяброві мішки й через їхні зовнішні отвори витікає назовні. Такий спосіб живлення властивий личинці міноги – піскорийці. Він дуже подібний до способу живлення ланцетника. Ця подібність – приклад рекапітуляції – повторення в розвитку нащадків ознак предків.

Під час метаморфозу личинки міноги нижня частина задньої стінки глотки розростається (рис. 19, 4) й розділяє глотку на два ізольовані відділи – стравохід і дихальну трубку. В дихальну трубку відкриваються внутрішні отвори зябрових мішків. З боку ротової порожнини вхід у дихальну трубку прикриває дихальна складка – вітрильце.

У міноги, яка плаває, вітрильце відхилене й закриває просвіт стравоходу; вода через рот проходить у дихальну трубку, а звідти – у зяброві мішки. Коли мінога присмокталася до здобичі, то вітрильце закриває вхід у дихальну трубку, а кров жертви потрапляє в стравохід і кишківник міноги.

Завдяки скороченню мускулатури й еластичності навколозябрової решітки змінюється об’єм зябрових мішків, унаслідок чого до них надходить вода; у цьому разі дихальна трубка сприяє перерозподілу води між зябровими мішками.

В усіх круглоротих кишківник не утворює петель, відкривається анальним отвором. У міног всмоктувальна поверхня кишківника збільшена завдяки наявності великої складки – спірального клапана, який проходить уздовж усієї кишкової трубки.

У круглоротих є велика печінка, що розміщена за серцем і має форму конуса. Жовчний міхур відкривається протокою в кишківник. У міног, які йдуть на нерест і в цей час перестають харчуватися, жовчний міхур редукований. Підшлункова залоза утворена острівками клітин на стінках кишківника.

Круглороті здатні поглинати велику кількість їжі. Наприклад, міксини за 7―10 год. харчування збільшують масу в сім―вісім разів. Ситі тварини можуть довго не живитися. Міноги нападають на риб різних розмірів. Міксини також є хижаками, нападають на риб і головоногих. Жертву знаходять за допомогою нюху. Полюють вночі. Вдень закопуються в ґрунт дна водойми.

1 2 3 4

Схожі:

ПРОГРАМА КУРСУ Міжнародне публічне право для студентів юридичного факультету Львів 2012 В. А. Гринчак – доцент кафедри конституційного, адміністративного та фінансового права ЛНУ імені Івана Франка	Львівський національний університет імені Івана Франка Львівському національному медичному університеті імені Данила Галицького та юридичному факультеті Львівського національного університету...
КА ЛЮДИНОЗНАВЧI СТУДII ЗБІРНИК НАУКОВИХ ПРАЦЬ ДДПУ ВИПУСК ДВАДЦЯТЬ... Збірник наукових праць ДДПУ ім. Івана Франка “Людинознавчі студії” є фаховим виданням з педагогіки (перереєстровано і затверджено...	СТУДI¯ ЗБІРНИК НАУКОВИХ ПРАЦЬ ДДПУ ВИПУСК ДВАДЦЯТЬ ДЕВ’ЯТИЙ ЧАСТИНА... Збірник наукових праць ДДПУ ім. Івана Франка “Людинознавчі студії” є фаховим виданням з педагогіки (перереєстровано і затверджено...
СТУДI¯ ЗБІРНИК НАУКОВИХ ПРАЦЬ ДДПУ ВИПУСК ДВАДЦЯТЬ ДЕВ’ЯТИЙ ЧАСТИНА... Збірник наукових праць ДДПУ ім. Івана Франка “Людинознавчі студії” є фаховим виданням з педагогіки (перереєстровано і затверджено...	СТУДI¯ ЗБІРНИК НАУКОВИХ ПРАЦЬ ДДПУ ВИПУСК ДВАДЦЯТЬ ДЕВ’ЯТИЙ ЧАСТИНА... Збірник наукових праць ДДПУ ім. Івана Франка “Людинознавчі студії” є фаховим виданням з педагогіки (перереєстровано і затверджено...
ПРОГРАМА V Міжнародного Фестивалю Бруно Шульца в Дрогобичі „ Дрогобицький державний педагогічний університет імені Івана Франка, Полоністичний науково-інформаційний центр імені Ігоря Менька...	КУРС "ІСТОРІЯ ПЕРЕКЛАДУ" СПИСОК ЗАБЕЗПЕЧЕННЯ ОСНОВНОЮ ЛІТЕРАТУРОЮ Основні підручники Зорівчак Р. П. Реалія і переклад (на матеріалі англомовних перекладів української прози). – Львів: Вид-во Львів ун-ту, 1989. – 256...
ПОЛОЖЕННЯ ПРО ЗВАННЯ “ПОЧЕСНИЙ ДОКТОР ДРОГОБИЦЬКОГО ДЕРЖАВНОГО ПЕДАГОГІЧНОГО... Ний доктор Дрогобицького державного педагогічного університету імені Івана Франка” (HONORIS CAUSA) присвоюється відповідно до закону...	29 серпня 1 вересня 2013 р на базі спортивно-оздоровчого табору «Карпати»... «Карпати» Львівського національного університету імені Івана Франка (смт. Чинадієво Закарпатської обл.) буде проведено V науково-практичну...

Додайте кнопку на своєму сайті:
Портал навчання