Царик Й. В., Лєснік В. В., Яворський І. П., Горбань І. М., Сребродольська Є. Б. Зоологія хребетних Навчальний посібник ЛЬВІВ ВИДАВНИЧИЙ ЦЕНТР ЛНУ ІМЕНІ ІВАНА ФРАНКА 2008

Скачати 422.88 Kb.

Назва	Царик Й. В., Лєснік В. В., Яворський І. П., Горбань І. М., Сребродольська Є. Б. Зоологія хребетних Навчальний посібник ЛЬВІВ ВИДАВНИЧИЙ ЦЕНТР ЛНУ ІМЕНІ ІВАНА ФРАНКА 2008
Сторінка	2/4
Дата	02.04.2013
Розмір	422.88 Kb.
Тип	Документи

bibl.com.ua > Біологія > Документи

1 2 3 4

Систематика. Клас Головохор-дові (Cephalochordata) об’єднує три родини. Родина Branchiostomidae охоплює 20 видів ланцетників. Вони мають симетричну будову і досягають 6―8 см довжини.

Родина Epigonichtidae налічує декілька видів дрібних ланцетників (довжина до 5 см), які мають асиметричну будову: статеві залози розміщені лише на правому боці тіла, а права метаплевральна складка переходить у підхвостовий плавець.

Родина Amphioxididae складається із декількох видів дрібних (1,5 см) пелагічних ланцетників з личинковими рисами будови. У них нема атріальної порожнини, ротовий отвір розташований на лівому боці, є лише один ряд зябрових щілин – на череві; глотка розділена на харчовий (спинний) і дихальний (черевний) відділи. Представники цієї родини досліджені недостатньо повно.

Добре вивчені представники роду Branchiostoma. Вони живуть на дні, переважно на глибині 10―30 м. Частіше трапляються в районах з піщаним дном, зариваються в нього так, що помітно лише передню частина тіла. На глинистих ґрунтах ланцетники лежать вільно (рис. 6).

Ланцетникам властиві сезонні міграції. В місцях скупчень їхня кількість може сягати 1 400 особин на 1 м².

Значно поширені ланцетники в помірних і теплих водах: Атлантичного й Індійського океанів, у Тихому океані – від Японського моря і Гавайських островів до Південної Австралії. В Чорному морі трапляється ланцетник європейський (Branchiostomata lanceolatum), у Японському – азійський ланцетник (Br. belcheri).

Харчується ланцетник мікроскопічними організмами, головно це діатомові водорості, а також десмідієві, дрібні інфузорії, радіолярії, яйця і личинки покривників, голкошкірих, рачків тощо. Отже, вони є фільтраторами придонних горизонтів води.

Ланцетник азійський – об’єкт промислу. Його ловлять у західній частині Східнокитайського моря.

У м’ясі ланцетника міститься 70 % білка і близько 2 % жиру.

Місцеві жителі варять із ланцетника супи і смажать його. Щорічний вилов сягає близько 35 т., що становить 280 млн. особин.

Підтип Покривники, або Личинкохордові – Tunicata seu Urochordata

Для представників покривників характерні такі особливості: тіло вкрите оболонкою (тунікою); типові риси організації хордових наявні лише в ювенільних особин або на одній зі стадій онтогенезу; властивий складний життєвий цикл; низький рівень метаболізму, певне спрощення будови організмів; за способом харчування – фільтратори; всі покривники – гермафродити.

Систематика й походження. Підтип покривники охоплює три класи: Асцидії (Ascidia), Сальпи (Salpae), Апендикулярії (Appendiculariae). Асцидій поділяють на три ряди (Monascidiae, Synascidiae, Pyrosomata), сальп – на два ряди: барильники (Cyclomyria) і власне сальпи (Desmomyria). Разом із аппендикуляріями їх об’єднують у групу пелагічних покривників. Цій групі деякі дослідники присвоюють ранг класу.

Сьогодні в морях і океанах налічують близько 1 400 видів покривників, з них асцидій – 1 300, апендикулярій – 75, сальп – 25 видів.

Належність покривників до типу Хордових обґрунтоване, перш за все, працями О.О. Ковалевського. Вважають, що ця група тварин відокремилася від малорухливих примітивних хордових і пристосувалася до існування на кам’яному ґрунті завдяки сидячому способу життя. Розвиток туніки й потужного фільтрувального апарату, безстатеве розмноження та інші пристосування забезпечили їм певний успіх.

Подальша еволюція, зокрема збільшення інтенсивності фільтрації, дала змогу покривникам опанувати й морську пелагіаль: реактивні сили, які виникають під час інтенсивної фільтрації, надали змогу спочатку сальпам, а пізніше – й іншим групам відновити рухливість. Пересування стало можливим завдяки роботі війчастих клітин, що не типово для хордових. Зазначимо, що навіть серед безхребетних війки як орган руху тварини такого розміру не використовують. Піросоми у трубкоподібних колоніях завдяки тісній інтеграції зооїдів та ефекту спільної фільтрації модифікували механізм реактивного руху. В обох випадках зникла личинка, що розселяється самостійно. В асцидій така личинка є. Той же реактивний рушій, але на свій лад використовують апендикулярії, у яких, по суті, зникла доросла стадія й закріпилося неотенічне розмноження.

У походженні личинкохордових багато невідомого. Однак незважаючи на регресивний шлях еволюції, ця група тварин не є вимираючою. Про це свідчить велика кількість видів.

Як прикріплені, так і пелагічні покривники є потужними фільтраторами у водних екосистемах.

Особливості поширення і спосіб життя. Частина покривників живе на морському дні, інша – у товщі води. Близько половини відомих видів – колоніальні. Осілі форми тісно приростають тунікою до каміння або інших твердих предметів. Інколи тіло може перебувати над дном на тонкому стеблі. Така форма властива деяким глибоководним асцидіям.

У тропіках покривників у десять разів більше, ніж у помірних і полярних широтах, вони надзвичайно різноманітні. Водночас, у холодних морях трапляються екземпляри більших розмірів, більша також їхня маса в розрахунку на площу. Максимальна глибина, на якій знайдені асцидії (Situla pelliculosa) – 8 340 м, оптимальна – до 200 м. Покривники не живуть в опріснених ділянках морів і океанів. Більшість потребує нормальної океанічної солоності (35 ‰). Здатні утворювати великі скупчення. Деякі асцидії можуть завдавати шкоди водогонам, заселяючи труби; їхні відмерлі тіла можуть «забивати» фільтраційні установки тощо. Натомість здатність до утворення скупчень можна застосувати з користю для людей. Відомо, що асцидії накопичують ванадій, кількість якого може становити 1% від маси озоленого тіла особини, або 0,65 % від сухої маси тіла. Це значення в десять разів переважає концентрацію в

анадію в морській воді. Асцидії також акумулюють у тілі тантал, ніобій, титан. У туніці асцидій є целюлоза. (2―3 мг/см³). На окремих ділянках моря може накопичуватися до 140 кг/м² асцидій, тобто можна практикувати «морські городи» для видобування ванадію, целюлози тощо.

Пелагічні покривники – апендикулярії, піросоми й сальпи – живуть переважно у водах тропічної зони. Однак завдяки теплим атлантичним течіям сальпи з’являються у водах Північного моря, куди проникають лише три види – Salpa fusiforіnis, Hlea asymmetrica і Thalia democralica. Знахідки пелагічних покривників біля узбережжя Японії зумовлені пульсацією течії Куросіо.

Біля берегів Антарктиди виявлено два види сальп: Salpa thompsoni і S. gerlachei. Апендикулярії в холодних водах трапляються частіше, зокрема, у морях Північного Льодовитого океану знайдено десять видів. Живуть пелагічні покривники за показників солоності води 34― 36 ‰ на глибині до 200 м. Окремі види трапляються на глибинах понад 1 000 м, однак не виявлені у воді з солоністю 40 ‰ і більше.

Особливості організації представників різних класів.

Асцидії – це донні тварини, які ведуть прикріплений спосіб життя. Серед них є колоніальні та поодинокі форми. Розміри тіла переважно становлять декілька сантиметрів у діаметрі і стільки ж у висоту. Однак трапляються види, особини яких сягають 40―50 см, зокрема, повсюдно поширена Ciona intestinalis, або глибоководна Ascopera gigantea (рис. 7).

Водночас, існують дуже дрібні асцидії, розміром до 1 мм.

Більшість поодиноких форм асцидій схожа на довгасті мішки неправильної форми. Вони приростають нижньою частиною, яку називають підошвою, до різних твердих предметів.

Є також своєрідні асцидії, які здатні пропливати невеликі відстані над дном. Це представники роду октакнемус (Octacnemus) – напівпрозорі тварини діаметром до 7 см
(див. рис. 7). Їхня тонка туніка утворює навколо ротових сифонів вісім широких лопастей – щупалець. Октакнемуси – жителі великих глибин океану. Вони знайдені у тропічних районах на глибині 2 000 – 4 000 м. Цікавим є рід Situla, особиниякого мають висоту до 35 см.

Тіло асцидії вкрите одноклітинним покривом – епідермісом, який виділяє особливу товсту оболонку – туніку. Туніка виконує опорну й захисну функції. Звичайно асцидії забарвлені в оранжеві, червонуваті, буро-коричневі або фіолетові кольори. Часто туніка утворює на поверхні зморшки і складки, які заростають водоростями, гідроїдами й іншими епіфітними організмами. Іноді вона вкрита піщинками або дрібними камінчиками, завдяки чому тварину важко відрізнити від навколишніх предметів. Під тунікою міститься власне стінка тіла – мантія, яка, крім епідермісу, має сполучну тканину й мускульні волокна (рис. 8).

Н

а верхньому боці тіла помітні два отвори, розміщені на окремих горбках або на порівняно довгих виростах тіла, які за зовнішнім виглядом нагадають шийку пляшки. Це сифони. Один із них – ротовий, через який асцидія всмоктує воду, інший – клоакальний. Вхід до сифонів затуляють складчасті або пальчасті вирости – щупальця, яких звичайно є більше в ротовому сифоні. Просвіт сифонів регулюють також мускули – сфінктери.

Біля сфінктерів мантія зростається з тунікою; на інших ділянках тіла вона вільно лежить у сформованій тунікою порожнині. У проміжку між сифонами розташований спинний бік тварини.

Травний тракт асцидії починається ротом у відповідному сифоні. Від рота відходить велика глотка, яка займає майже весь простір усередині мантії. Глотка утворює складний фільтрувально-дихальний апарат. Вона пронизана великою кількістю щілин – стигм, просвіт яких вистелений війчастими клітинами. Ззовні та зсередини глотка вкрита складним плетивом кровоносних судин, які забезпечують газообмін. Від задньої стінки глотки відходять два випини у формі тонкостінних мішків – епікарди. Епікарди відіграють важливу роль під час безстатевого розмноження асцидій. У деяких випадках вони виконують функцію нирок, у яких накопичуються продукти розпаду.

Просвіт між глоткою й мантією, називають атріальною порожниною (інші назви – навколозяброва, або перибранхіальна порожнина). Атріальна порожнина поблизу клоакального сифона розширена в клоаку, сполучену із зовнішнім середовищем через клоакальний сифон.

Зі спинного боку глотки в глоткову порожнину звисає спинна пластинка. Серединою черевного боку пролягає залозисто-війчастий жолобок – ендостиль, будова якого показана на рис. 9.

Від ротового до клоакального сифона в організмі асцидії через систему порожнин відбувається впорядкований рух води, рушієм якого є війки ендостиля і стінок глотки. Як і в ланцетника, залозисті клітини ендостиля продукують слиз, який у вигляді своєрідної сітки повільно перетікає вздовж стінок глотки, вловлює дрібну поживу і, діставшись спинної пластинки, скручується в джгут та надходить до короткого стравоходу. Далі пожива посувається до шлунка, звідтіля – в кишку, яка закінчується у клоаці. З’ясовано, що ендостиль функціонально подібний до щитоподібної залози хребетних, він продукує речовину гормональної природи – йодотирозин. До травної системи асцидій також належить так звана печінка, яка у вигляді часточок та виростів прилягає до шлунка і сполучена з ним протокою. Однак, «печінка» є далеко не в усіх видів.

К

ровоносна система асцидій незамкнена. Трубчасте серце лежить на черевному боці. Воно складається з міокарда (внутрішній м’язовий шар) та перикарда. Обидва кінці серцевої трубки продовжені у великі судини, що галузяться. Передня (черевна) артерія переходить у зяброву й у стінках глотки формує так званий зябровий кошик зі переплетених навхрест судин. Задня (спинна) артерія розміщена довкола внутрішніх органів, у стінках тіла й навіть у туніці, навколо органів вона утворює також лакуни. Артеріями ці судини звуть умовно, оскільки серце прокачує кров почергово в один або іший бік до моменту, коли серцевий тиск врівноважений тиском у дистальних фрагментах (судинах чи лакунах) системи. Потім тими ж судинами кров починає рухатися у зворотному напрямі. Такий маятниковий режим роботи кровоносної системи, особливо з огляду на відсутність дихальних пігментів, не є ефективним. Однак для сидячих або малорухливих організмів, якими є асцидії, вистачає й тієї дещиці, яку забезпечує проста дифузія кисню в кров у зябрових судинах. Періодична зміна плину крові завдяки зміні напряму скорочення серця притаманна всім покривникам. До особливостей крові асцидій належать висока концентрація в ній сірчаної кислоти і винятково високий вміст ванадію у кров’яних клітинах.

Нервова система личинок асцидій збудована складніше, ніж у ланцетника – нервова трубка на передньому кінці розширена і містить личинкові органи чуття – пігментні очка, статоцисти, барорецептори. У дорослих вона редукована до надглоткового ганглія, розташованого на спинному боці (між сифонами), та кількох пар нервів, які галузяться в глотці, довкола внутрішніх органів. Між ганглієм і спинним боком глотки є невелика залоза, протока якої впадає в глотку на дні ямки. Цю залозу інколи вважають гомологом нижнього придатка головного мозку хребетних тварин – гіпофіза. Органів відчуття нема, однак збережені рецепторні дуги, які забезпечують реакцію організму на зміну температури, хімізму та інших особливостей середовища.

Спеціальних видільних органів у асцидій немає. Найчастіше видільну функцію виконують стінки травного тракту. Однак у багатьох асцидій є нирки накопичення, побудовані з клітин – нефроцитів. У нефроцитах продукти розпаду накопичуються й потрапляють у зовнішнє середовище після смерті особини. Ці клітини часто згруповані біля кишкової петлі або гонад. Забарвлення багатьох асцидій залежить від накопичених у клітинах екскретів. Інколи конкреції, які містять сечову кислоту, накопичуються в другому коліні згину кишки.

У представників родини Molgulidae нирки накопичення перетворені на ізольований мішечок, порожнина якого містить конкреції. У цьому мішечку є також симбіотичні гриби, які живляться уратами. Як передаються симбіотичні гриби від особини до особини – невідомо. Існує думка, що молоді особини «заражаються» грибками із морської води.

А

сцидії – гермафродити. Гонади розташовані у петлі кишківника, їхні протоки впадають у клоаку. Самозаплідненню перешкоджає різниця в термінах дозрівання яйцеклітин і спермій в кожній особині. Запліднення і перші етапи ембріогенезу відбуваються в атріальній порожнині (зрідка – в зовнішньому середовищі).

У колоніальних форм окремі особини занурені в загальну туніку (рис. 10). Такі колонії різноманітні за формою, заселяють поверхню каміння і підводні предмети. З особливостей їхньої будови слід згадати форму й розташування серця, наявність спільної для сусідніх особин клоаки.

Личинка рекапітулює (відтворює) прогресивні риси вільноживучих предків. Її будова упродовж короткого часу зазнає швидких змін.

Найповніше провізорні (личинкові) органи розвинені на стадії вільноплаваючої личинки (рис. 11). Ця стадія триває всього кілька годин. Тіло формою нагадує пуголовка. На передньому кінці є присоска. На спинному боці – ротовий отвір, який веде у глотку. Спочатку в глотці нема стигм (вони утворюються в перші години після прикріплення до субстрату), але є сформований ендостиль. Нервова трубка спереду містить мозковий міхурець, у якому можна знайти пігментне очко, статоцист і барорецептор. Хорда починається позаду шлунка. Вона утворена ланцюжком вакуолізованих клітин, укритих м’язовими клітинами. Після прикріплення личинки у спинній частині тіла позаду мозкового міхурця розвиваються парні заглибини, які розростаються, оточують глотку (в цей час у глотці вже є 2―6 зябрових щілин) і починають формувати атріальну порожнину. Подальші етапи метаморфозу виявляються у редукції органів руху й нервової системи, збільшенні глотки, диференціюванні кишкової трубки, формуванні кровоносної та статевої систем.

Для асцидій характерне також вегетативне розмноження, під час якого в молодої асцидії в зоні «підошви» утворюється один або декілька «столонів брунькування» – виростів, у які заходять відростки всіх внутрішніх органів. На кінці столону формуються бруньки, з яких розвиваються дочірні асцидії. Вони можуть відриватися від материнської особини й осідати на дно поруч з нею, або ж зберігають тісний зв’язок і утворюють колонію.

Р

озрізняють чотири типи брунькування: судинне, пілоричне, столонне, палеальне.

Судинне брунькування трапляється найчастіше. Нові зооїди формуються в судинах туніки. Якщо, після завершення розвитку, зооїди не пов’язані спільним кровообігом, справжні колонії не утворюються (Clavelina lepadiformis), хоча новоутворені особини й живуть групами. В іншому випадку, коли зв’язок залишається, утворюються справжні колонії (Ecteinascidia fortugensis) .

У разі пілоричного брунькування, яке трапляється лише у видів родини Didemnidae, в черевному відділі материнського асцидозооїда розвиваються дві не пов’язані між собою бруньки. В обидвох бруньках містяться шкірні покриви, епікард і кишківник материнського організму. Однак розвиток бруньок надалі приводить до утворення в них різних органів, характерних для материнського організму: в одній утворюються частини грудного відділу – глотка, нервова система; в іншій – «черевні» – кишківник і серце. Під час поділу материнської особини надвоє «старі» глотка й ганглій поєднуються з відбрунькованими серцем і кишківником, і навпаки. Так утворюються два «напівнові» індивіди.

Бруньки також можуть розвиватися на столонах, утворених із зовнішнього епідермісу материнської особини, в які заходять вирости задньої стінки глотки – епікарда, а також велика кількість мезенхімних клітин. Таке брунькування називають столонним, воно характерне для видів родини Polycitoridae.

Палеальне, або мантійне брунькування трапляється у високорозвинутих асцидій, у тому числі й поодиноких. Брунькуються дорослі особини. У цьому випадку з боків тіла тварини утворюються довгі циліндричні вирости епідермісу, у яких містяться трубчасті відростки зовнішньої стінки парабронхіальної порожнини, а між ними накопичуються окремі клітини. Маленькі асцидії розвиваються на цих стінках і зберігають зв’язок з материнською особиною. Стебла бруньок перетворюються в кровоносні судини. Можливий випадок відривання бруньки від материнської особини, тоді формується унітарний організм асцидії.

Способи брунькування асцидій дуже різноманітні. Навіть близькі види одного роду мають різні способи брунькування. Деякі асцидії можуть формувати бруньки «спокою», які дають їм змогу перезимовувати.

Лише колоніальні форми об’єднує ряд піросом.

1 2 3 4

Схожі:

ПРОГРАМА КУРСУ Міжнародне публічне право для студентів юридичного факультету Львів 2012 В. А. Гринчак – доцент кафедри конституційного, адміністративного та фінансового права ЛНУ імені Івана Франка	Львівський національний університет імені Івана Франка Львівському національному медичному університеті імені Данила Галицького та юридичному факультеті Львівського національного університету...
КА ЛЮДИНОЗНАВЧI СТУДII ЗБІРНИК НАУКОВИХ ПРАЦЬ ДДПУ ВИПУСК ДВАДЦЯТЬ... Збірник наукових праць ДДПУ ім. Івана Франка “Людинознавчі студії” є фаховим виданням з педагогіки (перереєстровано і затверджено...	СТУДI¯ ЗБІРНИК НАУКОВИХ ПРАЦЬ ДДПУ ВИПУСК ДВАДЦЯТЬ ДЕВ’ЯТИЙ ЧАСТИНА... Збірник наукових праць ДДПУ ім. Івана Франка “Людинознавчі студії” є фаховим виданням з педагогіки (перереєстровано і затверджено...
СТУДI¯ ЗБІРНИК НАУКОВИХ ПРАЦЬ ДДПУ ВИПУСК ДВАДЦЯТЬ ДЕВ’ЯТИЙ ЧАСТИНА... Збірник наукових праць ДДПУ ім. Івана Франка “Людинознавчі студії” є фаховим виданням з педагогіки (перереєстровано і затверджено...	СТУДI¯ ЗБІРНИК НАУКОВИХ ПРАЦЬ ДДПУ ВИПУСК ДВАДЦЯТЬ ДЕВ’ЯТИЙ ЧАСТИНА... Збірник наукових праць ДДПУ ім. Івана Франка “Людинознавчі студії” є фаховим виданням з педагогіки (перереєстровано і затверджено...
ПРОГРАМА V Міжнародного Фестивалю Бруно Шульца в Дрогобичі „ Дрогобицький державний педагогічний університет імені Івана Франка, Полоністичний науково-інформаційний центр імені Ігоря Менька...	КУРС "ІСТОРІЯ ПЕРЕКЛАДУ" СПИСОК ЗАБЕЗПЕЧЕННЯ ОСНОВНОЮ ЛІТЕРАТУРОЮ Основні підручники Зорівчак Р. П. Реалія і переклад (на матеріалі англомовних перекладів української прози). – Львів: Вид-во Львів ун-ту, 1989. – 256...
ПОЛОЖЕННЯ ПРО ЗВАННЯ “ПОЧЕСНИЙ ДОКТОР ДРОГОБИЦЬКОГО ДЕРЖАВНОГО ПЕДАГОГІЧНОГО... Ний доктор Дрогобицького державного педагогічного університету імені Івана Франка” (HONORIS CAUSA) присвоюється відповідно до закону...	29 серпня 1 вересня 2013 р на базі спортивно-оздоровчого табору «Карпати»... «Карпати» Львівського національного університету імені Івана Франка (смт. Чинадієво Закарпатської обл.) буде проведено V науково-практичну...

Додайте кнопку на своєму сайті:
Портал навчання