Царик Й. В., Лєснік В. В., Яворський І. П., Горбань І. М., Сребродольська Є. Б. Зоологія хребетних Навчальний посібник ЛЬВІВ ВИДАВНИЧИЙ ЦЕНТР ЛНУ ІМЕНІ ІВАНА ФРАНКА 2008

Скачати 422.88 Kb.

Назва	Царик Й. В., Лєснік В. В., Яворський І. П., Горбань І. М., Сребродольська Є. Б. Зоологія хребетних Навчальний посібник ЛЬВІВ ВИДАВНИЧИЙ ЦЕНТР ЛНУ ІМЕНІ ІВАНА ФРАНКА 2008
Сторінка	1/4
Дата	02.04.2013
Розмір	422.88 Kb.
Тип	Документи

bibl.com.ua > Біологія > Документи

1 2 3 4

Міністерство освіти і науки України

Львівський національний університет

імені Івана Франка

Царик Й.В., Лєснік В.В., Яворський І.П.,

Горбань І.М., Сребродольська Є.Б.

Зоологія хребетних

Навчальний посібник

ЛЬВІВ

ВИДАВНИЧИЙ ЦЕНТР ЛНУ ІМЕНІ ІВАНА ФРАНКА

2008
УДК 59 596 (075)
Рецензенти: д.б.н., гол. наук. cпівробітник Жиляєв Г.Г. (Інститут екології Карпат НАН України), д.б.н., проф.. Пархоменко О.В. (Дніпропетровський національний університет), д.б.н., проф. Парпан В.І. (Прикарпатський національний університет імені В.Стефаника).
Рекомендовано до друку Вченою радою Львівського національного університету імені Івана Франка.

Протокол …………2006 р.
Царик Й.В., Лєснік В.В., Яворський І.П., Горбань І.М., Сребродольська Є.Б.

Зоологія хребетних: Навчальний посібник – Львів: Видавничий центр ЛНУ імені Івана Франка, 2006. - ….
З урахуванням сучасних досягнень зоології хребетних розглянуто характерні риси організації, функціонування і значення в природі типу Хордових. Звернуто увагу на види хордових, які потребують збереження та відтворення.

Для студентів біологічних спеціальностей університетів.
Вступ

Сьогодні вчені виділяють п’ять царств живого: прокаріоти (без’ядерні, монери), еукаріоти (одноклітинні, протисти), рослини (багатоклітинні водорості, мохи, судинні рослини), гриби (багатоклітинні) і тварини (багатоклітинні).

Зоологія вивчає тваринний світ Землі, за об’єктами досліджень її поділяють на зоологію безхребетних та зоологію хребетних. Об’єктом дослідження зоології хребетних є представники лише одного типу –хордові (Chordata).

Кількість відомих видів хордових, за даними М.П. Наумова і М.М. Карташова (1979), сягає 43 тисячі, а безхребетних – близько 1,5 млн. Систематика безхребетних та хребетних тварин постійно розвивається. Застосування нових методів, таких як аналіз ДНК, сератологічні дослідження дає змогу вдосконалити систематику тварин: нині триває перебудова системи надкласу риб, збільшується кількість рядів птахів тощо.

Знання про хребетних тварин украй необхідні. Відомо, що багато хребетних є об’єктом промислу. Економіка окремих країн тісно пов’язана з використанням запасів деяких тварин, наприклад, риб. Тварини відіграють важливу роль у трофічних ланцюгах різних екосистем, беруть участь у ґрунтотвірних процесах (рийні види тварин), мають естетичну цінність. Зникнення окремих видів тварин – втрата, відшкодувати яку неможливо.

Відомості про життєдіяльність тварин аж ніяк не можуть бути повними без знань про особливості їхньої фізіології, генетики, біохімії та екології.

Власне ці аспекти коротко розглянуті в даному посібнику. На думку авторів посібника, він буде корисний для студентів біологічних факультетів які вивчають загальний курс «Зоологія хребетних».

Матеріал навчального посібника відповідає програмі нормативного курсу зоології хребетних, який читають студентам другого курсу біологічного факультету Львівського національного університету імені Івана Франка. В кінці є запитання, на які студент повинен дати відповідь під час отримання оцінки із засвоєного ним курсу.

У написанні посібника взяли участь співробітники кафедри зоології, які читають загальний курс або окремі спецкурси із зоології хребетних, а також вивчають представників окремих класів.

Уважаємо, що цей посібник не позбавлений недоліків, і готові сприйняти зауваження щодо його поліпшення.

Тип Хордові – Chordata

За сучасною класифікацією до типу хордових належать три підтипи й 11 класів тварин, які живуть у наш час.

Характеристика типу. Хордові завершують гілку еволюції вторинноротих (Deuterostomia), тоді як на вершині гілки первинноротих (Protostomia) є типи членистоногих (Arthropoda) і молюсків (Mollusca).

Існування й наповнення типу Хордові представниками обґрунтоване російським зоологом О.О. Ковалевським, який вивчав онтогенез покривників (Tunicata) і безчерепних (Acrania) і виявив принципову їхню подібність із хребетними.

Актуальна систематика типу Хордові має такий вигляд:

Тип Хордові – Сhordata

Підтип 1. Безчерепні – Acrania

Клас Головохордові – Cephalochordata

Підтип 2. Покривники (личинкохордові) – Tunicata, seu Urochordata

Клас Асцидії - Ascidiae

Клас Сальпи - Salpae

Клас Апендикулярії – Appendiculariae

Підтип 3. Хребетні, або Черепні – Vertebrata seu Craniota

Відділ Безщелепні – Agnatha

Клас Круглороті – Cyclostomata

Відділ щелепнороті - Gnathostomata

Первинноводні - Anamnia

Надклас Риби - Pisces

Клас Хрящові риби - Chondrichthyes

Клас Костисті риби - Osteichthyes

Надклас Четвероногі – Tetrapoda (Quadrupeda)

Клас Земноводні - Amphibia

Первинноназемні - Amniota

Клас Плазуни - Reptilia

Клас Птахи - Aves

Клас Ссавці - Mammalia (Theria).

Тип хордових об’єднує понад 43 тис. сучасних видів тварин, які поширені по всій Земній кулі.

Зовнішній вигляд хордових дуже різноманітний – від нерухомих мішкоподібних організмів до чотириногих хребетних; маса особини становить від десятків міліграмів до 150 тон.

П

ідтип Безчерепні – Acrania

До безчерепних належать дрібні морські тварини, які за зовнішнім виглядом нагадують рибок. Мають усі ознаки хордових: внутрішній скелет (хорду) і нервову систему у вигляді трубки; глотку, пронизану отворами, яка слугує органом дихання; травну трубку з печінковим виростом. Підтип налічує лише 30―35 видів, які належать до класу головохордових – Cephalochordata.

Д

еталі зовнішнього вигляду типового представника головохордових розглянемо на прикладі ланцетника (Branchiostoma lanceolata). Завдяки тому, що його тіло напівпрозоре, помітні деякі головні риси внутрішньої будови (рис.1, 2). Тіло стиснуте з боків, обрамлене плавцевою складкою. Складка починається на передньому кінці, йде спинним боком і плавно переходить у ланцетоподібний хвостовий плавець, далі продовжується як підхвостовий плавець; від передротової лійки з боків тіла тягнуться права й ліва

метаплевральні складки, які зливаються з підхвостовим плавцем.

Ш

кіра ланцетника сформована епітелієм (епідермісом) і підстильним драглистим тонким шаром сполучної тканини – коріумом. Виділення з епідермальних залоз утворюють тонку плівку (кутикулу з мукополісахаридів), яка захищає тіло ланцетника від ушкоджень.

Від переднього кінця тіла до заднього тягнеться хорда (або нотохорд), будова якої у ланцетників є своєрідною. У решти хордових нотохорд існує лише в ембріогенезі або має дещо іншу будову (як, наприклад, у осетрових риб). Нотохорд – складна система поперечних мускульних пластинок, оточених сполучнотканинною оболонкою. Пластинки ізольовані одна від одної, і лише в окремих місцях з’єднані між собою поперечними виростами. Нотохорд – мускульний орган, здатний регулювати пружність тіла, тобто діє як гідростатичний осьовий скелет.

Активація нотохорда настає внаслідок виникнення потенціалів у гіганських нервових волокнах Роон-Бардівських клітин нервової трубки.

До хорди прилягає 50―80 мускульних сегментів – міомерів, які розділені між собою перегородками. Міомери побудовані з поперечносмугастих м’язів. Кожен має вигляд половини конуса, вершина якого входить у виїмку міомера, розташованого попереду. Така конструкція забезпечує зв’язок міомерів між собою та з хордою. Скорочення міомерів призводить до вигинання тіла в горизонтальному напрямі. Завдяки наявності пружних лопатей хвоста відбувається поступальний рух особини.

Травна система ланцетника побудована так: на передньому кінці тіла розміщена передротова лійка з віночком щупалець. У ній є ротовий отвір, оточений парусом – мускульною перегородкою, на передній поверхні якого розміщені тонкі стрічкоподібні вирости миготливого органа, а на задній – спрямовані в порожнину глотки короткі щупальця паруса, які перешкоджають потраплянню до глотки надто великих часток їжі, піску тощо (рис. 3). Стінки великої глотки пронизані більше ніж сотнею пар зябрових щілин. Глоткові або зяброві щілини розділені між собою тонкими перегородками, що вкриті війчастим епітелієм.

З

яброві щілини йдуть у атріальну порожнину, яка оточує глотку і відкривається назовні атріопором. Вода через рот потрапляє в глотку, проходить через зяброві щілини в атріальну порожнину і через атріопор виходить назовні. Рух води відбувається завдяки миготливому органу і коливанню війок, які вкривають міжзяброві перéділки. На дні глотки розміщений ендостиль – жолобок, вистелений залозистим і війчастим епітелієм (див. рис. 3).

Від переднього кінця ендостиля відходять дві смужки війчастого епітелію, які огинають ротовий отвір і зливаються на початку надзябрової борозни, розміщеної на спинному боці глотки. Клітини ендостиля виділяють слиз. Миготіння війок ендостиля й міжзябрових перегородок спрямовує слиз понад стінкою глотки до надзябрової борозни. На шляху слизова «сітка» захоплює харчові частки, принесені з плином води. Війчастий епітелій надзябрової борозни спрямовує слиз назад, де він попадає в початок кишківника.

Глотка в задній частині стрімко звужена й переходить у тонку кишку, яка закінчується анальним отвором. Одразу за глоткою розміщений печінковий виріст, стінки якого виділяють травні ферменти. Перетравлення їжі відбувається як у печінковому вирості, так і вздовж усього кишківника.

Кровоносна система безчерепних замкнута. Кров рухається лише по судинах, які мають власні стінки. За загальною схемою будови вона близька до кровоносної системи водних хребетних, однак не містить серця (рис. 4).

П

ід глоткою проходить велика судина – черевна аорта (aorta ventralis), по якій венозна кров тече до передньої частини тіла. Від неї відходять більше сотні (стільки, скільки зябрових перегородок) зябрових артерій. Плин крові відбувається завдяки пульсації черевної аорти й основи зябрових артерій. Зяброві артерії впадають у парні корені спинної аорти, від якої вперед відходять дві гілочки – сонні артерії. Вони забезпечують кров’ю передню частину тіла. В задній частині глотки корені аорти зливаються в спинну аорту (aorta dorsalis), яка проходить під хордою до кінця хвоста. Від неї відходять артерії, які забезпечують кров’ю всі частини тіла. Венозна кров тече через систему капілярів і від стінок кишківника збирається у непарну підкишкову вену, яка у печінковому вирості знову розпадається на капіляри і творить ворітну систему печінки. Капіляри зливаються в коротку печінкову вену (vena hepatica), яка впадає у венозний синус (sinus venosus). Від переднього і заднього кінця тіла кров збирається у парні передні і задні кардинальні вени (vena cardinales anterior et posterior). З кожного боку тіла вони зливаються в праву й ліву кюв’єрові протоки, які впадають у венозний синус (розширення). Від венозного синуса починається черевна аорта.

Отже, у безчерепних є лише одне коло кровообігу. Кров не містить дихальних пігментів. Розвинутий зябровий апарат досконало фільтрує поживні частки, однак його значення в газообміні не є визначальним. Тонкі шкірні покриви не перешкоджають дифузії газів, тому кров насичується киснем не лише в зябрових артеріях, а й у всіх інших судинах тіла. Через це концентрація кисню в артеріях і венах майже однакова.

Видільна система безчерепних подібна до нефридійної системи кільчастих червів. Над глоткою розміщені до сотні пар нефридій. Нефридія – це коротка зігнута трубка, отвір якої відкривається в атріальній порожнині над верхнім закінченням зябрової щілини (рис. 5). Майже вся трубка нефридії занурена в порожнину тіла – целом (залишки целома в ланцетника зберігаються у вигляді двох порожнин з боків верхнього відділу глотки, в основі ендостиля й метаплевральних складок). У целомі в трубці є декілька отворів – нефростомів, кожен з яких оточений спеціальними клітинами – соленоцитами.

Соленоцит – булавоподібна клітина; у її довгій ніжці є вузький канал, всередині якого міститься миготливий волосок. У стінках тіла нефридіїв є клубочки капілярів, які фільтрують продукти розпаду органічних речовин. Через ці клубочки продукти розпаду потрапляють у порожнину целома, звідси проникають у тіло соленоцита і в канал його ніжки. Миготлива війка сприяє стіканню продуктів розпаду з каналу соленоцита до нефридіальної трубки, а з неї – далі, в атріальну порожнину. Завдяки постійному потоку води в атріальній порожнині метаболіти виводяться з тіла тварини у водне середовище. Такий тип видільної системи ефективний лише для організмів із невисоким рівнем обміну речовин, якими власне є безчерепні.

Л

анцетники та інші безчерепні – різностатеві. В кожній особині розвивається до 25 пар статевих залоз. Вони не мають протоків. Дозрілі статеві клітини випадають в атріальну порожнину через розрив стінки статевої залози, їх підхоплюює плином води і через атріопор виносить назовні. Виділення статевих клітин відбувається одразу після заходу сонця. Запліднення зовнішнє.

Індивідуальний розвиток ланцетника типовий для хордових. Його початкові стадії минають дуже швидко. Запліднене яйце (діаметр 0,1 мм) ділиться рівномірно, внаслідок чого утворюється куляста бластула. Через 5―8 год. після запліднення починається інвагінація: формується двошарова гаструла. У проміжку 12―14 год. від часу запліднення формується мезодерма, нервова трубка, хорда, целомічні мішки. Целомічні мішки утворюються не одночасно, а послідовно, від переду назад. Розростаючись, кожен з них поділяється на розміщений з боків хорди й нервової трубки товстостінний соміт і тонкостінну бічну пластинку. Стінки сомітів згодом формують оболонку хорди й нервової трубки, міомери і шар шкіри – кутис. Стінки бічної пластинки дають початок листкам очеревини і мускулатури кишки, а з’єднані порожнини бокових пластинок перетворюються у вторинну порожнину тіла – целом. На цій стадії зародок розриває оболонку яйця й виходить у водне середовище у вигляді личинки близько 3 мм завдовжки. Личинка плаває за допомогою війок, які її вкривають.

Через 30―36 год. від часу запліднення яйця на лівому боці передньої частини тіла утворюється заглибина, в яку згодом проривається порожнина кишківника (ротовий отвір закладається асиметрично). На черевній частині тіла позаду ротового отвору виникає одна, потім послідовно 14 зябрових щілин, які пізніше змістяться на правий бік. Тут же, на правому боці, додатково проривається ще вісім зябрових щілин. Через певний час раніше утворені 14 зябрових щілин знову зміщуються на черевний бік, кількість щілин зменшується до восьми, і вони зсуваються на лівий бік тіла. Ротовий отвір зміщується на черевний бік тіла і личинка стає симетричною. Проривається анальний отвір, на дні глотки формується ендостиль. У цей час личинка починає харчуватися. Кількість зябрових щілин збільшується. З боків тіла над зябровими щілинами виникають вирости – метаплевральні складки, які розростаються й зливаються під черевцем тварини, утворюючи атріальну порожнину. Формуються нефридії. Личинкова стадія триває три місяці. Потім личинка опускається на дно, навколо ротового отвору в неї з’являється ротова лійка з віночком щупалець і зачатки статевих залоз. У віці один рік ланцетник сягає 3 см довжини, у два роки – 4 см, а в чотири – до 8 см. Статева зрілість настає на другому – третьому році життя.

Уважають, що організація личинкової стадії ланцетника подібна до організації гіпотетичного предка хребетних. Центральна нервова система представлена нервовою трубкою, яка розташована над хордою, її передній кінець дещо не доходить до кінця хорди (звідси походить і назва класу головохордові); передній кінець хорди виходить за передній кінець нервової трубки. За зовнішніми ознаками нервова трубка не розділена на головний і спинний мозок, однак за внутрішньою будовою і функціями такий поділ є. Передня частина нервової трубки впливає на всю рефлекторну діяльність тварини. Руйнування передньої частини трубки призводить до порушення координації рухів: вузька порожнина трубки – невроцель – утворює тут невелике розширення, яке вважають зачатком (або залишком) мозкового шлуночка. У личинок ця порожнина через невропор (отвір) з’єднана з ямкою Келікера, розташованою на поверхні тіла (орган нюху); пізніше невропор заростає. На дні розширення невроцеля є лійка, сформована з війчастих і секреторних клітин. Ймовірно, це рецептор руху або зачаток гіпофізарної системи. На початку трубки є пігментна пляма – непарне вічко, яке вважають залишком органа рівноваги (рис. 3, 3). Від початку нервової трубки відходять дві пари головних нервів, завдяки яким відбувається іннервація передньої частини тіла.

Від нервової трубки в кожному сегменті тіла відходять по дві пари нервів: (правий і лівий спинні й черевні). Також у кожному сегменті є нервові клітини, які утворюють рефлекторні дуги, і нейрони, які зв’язують правий і лівий боки тіла тварини. Характерними є Роон-Боардівські клітини, які дендритами пов’язані з чутливими нервами від шкіри, а аксонами зрозміщеною вище Роон-Боардівською клітиною; вони забезпечують проходження імпульсів до переднього мозку.

У 6―11-му і 39―61-му сегментах нервової трубки ланцетника є велетенські нервові клітини Овсяннікова-Роде, завдяки яким існує міжсегментний ланцюговий зв’язок від голови до хвоста (зверху нервової трубки) і в зворотному напрямі (знизу нервової трубки).

Наявність рудиментів у головному відділі центральної нервової системи свідчить, що в предків головохордових вона була складнішою.

Органи чуття головохордових прості. Механічні (тактильні) подразнення сприймають нервові закінчення в поверхневому шарі шкіри. Там же розміщені інкапсульовані нервові клітини, які сприймають хімічні подразнення: вони вистеляють ямку Келлікера. У нервовій трубці в ділянці невроцеля розміщені очка Гессе, кожне з яких – це чутлива клітина, до якої прилягає вигнута пігментна клітина. Очка Гессе вловлюють сонячне проміння, яке проникає через шкіру тваринки. Вони працюють як фотореле, реєструють рівень занурення тіла у ґрунт.

Багато нервових клітин здатні виділяти речовини (нейросекрети), що беруть участь у передаванні нервового імпульсу.

Наявність міохордального комплексу, особливості нервової системи й органів чуття зумовлюють достатньо високу рухливість безчерепних. Оскільки харчування тварини відбувається пасивно, то рухливість сприяє не пошуку їжі, а сезонним міграціям ланцетника на відстань декількох кілометрів.

На підставі даних щодо походження безчерепних можна зробити висновки про загальний шлях еволюції хордових. Серед викопних решток попередники безчерепних не збереглись, однак порівняльно-анатомічні та ембріологічні дослідження О.О. Ковалевського, О.М. Северцева дають змогу припустити, що предки хордових були малорухливими придонними двобічносиметричними тварини з хордою, яка проходила через усе тіло. Одним зі шляхів еволюції цих предків був перехід до життя на дні. Частина пристосувалася лежати на боці, тому їхній ротовий та анальний отвори змістилися на лівий, а зяброві щілини – на верхній (правий) бік. Відображенням цієї філогенетичної стадії може бути асиметрія ланцетників родини Epigonichtidae. Розвиток міохордального комплексу дав змогу їм збільшити рухливість, а розростання глотки – перейти жити на ґрунті й зберегти пасивний спосіб харчування. Ця гілка хордових збереглася до наших днів у простих біоценозах, які формуються на піщаному дні, де нема конкурентів і хижаків.

1 2 3 4

Схожі:

ПРОГРАМА КУРСУ Міжнародне публічне право для студентів юридичного факультету Львів 2012 В. А. Гринчак – доцент кафедри конституційного, адміністративного та фінансового права ЛНУ імені Івана Франка	Львівський національний університет імені Івана Франка Львівському національному медичному університеті імені Данила Галицького та юридичному факультеті Львівського національного університету...
КА ЛЮДИНОЗНАВЧI СТУДII ЗБІРНИК НАУКОВИХ ПРАЦЬ ДДПУ ВИПУСК ДВАДЦЯТЬ... Збірник наукових праць ДДПУ ім. Івана Франка “Людинознавчі студії” є фаховим виданням з педагогіки (перереєстровано і затверджено...	СТУДI¯ ЗБІРНИК НАУКОВИХ ПРАЦЬ ДДПУ ВИПУСК ДВАДЦЯТЬ ДЕВ’ЯТИЙ ЧАСТИНА... Збірник наукових праць ДДПУ ім. Івана Франка “Людинознавчі студії” є фаховим виданням з педагогіки (перереєстровано і затверджено...
СТУДI¯ ЗБІРНИК НАУКОВИХ ПРАЦЬ ДДПУ ВИПУСК ДВАДЦЯТЬ ДЕВ’ЯТИЙ ЧАСТИНА... Збірник наукових праць ДДПУ ім. Івана Франка “Людинознавчі студії” є фаховим виданням з педагогіки (перереєстровано і затверджено...	СТУДI¯ ЗБІРНИК НАУКОВИХ ПРАЦЬ ДДПУ ВИПУСК ДВАДЦЯТЬ ДЕВ’ЯТИЙ ЧАСТИНА... Збірник наукових праць ДДПУ ім. Івана Франка “Людинознавчі студії” є фаховим виданням з педагогіки (перереєстровано і затверджено...
ПРОГРАМА V Міжнародного Фестивалю Бруно Шульца в Дрогобичі „ Дрогобицький державний педагогічний університет імені Івана Франка, Полоністичний науково-інформаційний центр імені Ігоря Менька...	КУРС "ІСТОРІЯ ПЕРЕКЛАДУ" СПИСОК ЗАБЕЗПЕЧЕННЯ ОСНОВНОЮ ЛІТЕРАТУРОЮ Основні підручники Зорівчак Р. П. Реалія і переклад (на матеріалі англомовних перекладів української прози). – Львів: Вид-во Львів ун-ту, 1989. – 256...
ПОЛОЖЕННЯ ПРО ЗВАННЯ “ПОЧЕСНИЙ ДОКТОР ДРОГОБИЦЬКОГО ДЕРЖАВНОГО ПЕДАГОГІЧНОГО... Ний доктор Дрогобицького державного педагогічного університету імені Івана Франка” (HONORIS CAUSA) присвоюється відповідно до закону...	29 серпня 1 вересня 2013 р на базі спортивно-оздоровчого табору «Карпати»... «Карпати» Львівського національного університету імені Івана Франка (смт. Чинадієво Закарпатської обл.) буде проведено V науково-практичну...

Додайте кнопку на своєму сайті:
Портал навчання