|
|
Скачати 366.88 Kb.
|
| Тема 10. ЗАКОНОМІРНОСТІ МАКРОЕВОЛЮЦІЇ. Еволюція філогенетичних груп. Філогенетика — наука, присвячена вивченню особливостей еволюції великих груп органічного світу. Серед форм філогенезу виділяють первинні — філетичну еволюцію і дивергенцію, які лежать в основі будь-яких змін таксоннів, і вторинні — параллелізм і конвергенцію. Філетична еволюція — це зміни, які відбуваються в одному філогенетичному стовбурі (без врахування можливих дивергентних відгалужень). Без таких змін не може протікати ніякий еволюційний процес, і тому філетичну еволюцію можна вважати однією з елементарних форм еволюції. Переважна більшість палеонтологічних досліджень стовбурів дерева життя дають приклади саме філетичної еволюції. Філетична еволюція відбувається в межах будь-якої гілки дерева життя: будь-який вид розвивається в часі, і як би не були схожі між собою особини виду, вид в цілому повинен за цей час в чому-небудь змінитися. Це філетична еволюція на мікроеволюційному рівні. Проблеми філетичноі еволюції на макроеволюційному рівні — зміни в часі близькоспоріднених груп видів. Дивергенція — розходження гілок дерева життя від єдиного стовбура предків в результаті зміни напрямку добору в різних умовах. Наприклад, від древньої комахоїдної п'ятипалої коротконогої істоти походять різні групи ссавців, які пристосовані до різних умов середовища. Жваві невгамовні білки живуть на деревах, які дають їм їжу і притулок. Витончені і боязкі олені прив'язані до землі і при найменшій небезпеці біжать по крутих скелях з такою швидкістю, ніби страх надає їх ногам крила. Тюлені ведуть земноводний спосіб життя: вони легко плавають у воді, але час від часу важко викидають своє важке тіло на лід чи прибережні мілини, щоб подихати, відпочити, погрітися на сонці. Початкові стадії дивергенції можна спостерігати на внутрівидовому (мікроеволюційному) рівні, на прикладі виникнення відмінностей за якими-небудь ознаками в окремих частинах видового населення. Приклад дивергенції форм — виникнення різноманітних за морфофізіологічними особливостями в'юрків від одного чи декількох предкових видів на Галагопських островах. Механізм дивергентної еволюції оснований на дії елементарних факторів еволюції. В результаті ізоляції, хвиль життя, мутаційного процесу і в особливості природного добору популяції і групи популяцій набувають і зберігаються в еволюції ознаки, все більш відмінні від батьківського виду. В якийсь момент еволюції нагромаджені відмінності виявляються настільки значними, що приведуть до розпаду вихідного виду на два і більше нових. Дивергенція будь-якого надвидового масштабу — результат дії ізоляції і в кінцевому результаті природного добору, який виступає в формі групового добору. Груповий добір також оснований на доборі індивідів в середині популяції; вимирання виду відбувається лише в наслідок загибелі окремих особин. Не дивлячись на схожість процесів дивергенції всередині виду і в групах більших ніж вид (макроеволюційний рівень), між ними існує і важлива відмінність, яка заключається в тому, що на мікроеволюційному рівні процес дивергенції обернений: дві популяції, які розійшлися, можуть легко об'єднатися шляхом схрещування в слідуючий момент еволюції і існувати знову як єдина популяція. Процеси ж на макроеволюційному рівні необернені: раз виниклий вид не може злитися з батьківським. Конвергенція — це процес формування схожого фенотипового обличчя особин двох чи декількох груп. Класичним прикладом конвергентного розвитку в зоології вважається виникнення схожих форм тіла у акулових, іхтіозаврів і китоподібних форм. Інший приклад, дельфін вражаюче схожий на рибу, його тіло має обтічну форму торпеди. Задніх кінцівок немає, а передні перетворені в грудні плавці, які відіграють роль руля глибини, поворотів, гальма. Шкіра дельфінів без волосся, відсутні потові, сальні залози, але мають великий шар жиру. Зовнішні слухові отвори заросли, а дихальні отвори злилися в одну ніздрю, зміщену на макушку. Ротова і носова порожнини розділені, і вода не потрапляє в легені під час споживання їжі під водою. Не завжди просто відрізнити конвергентну схожість від дивергенції. Так, наприклад, до середини XX ст. вважали, що спорідненість зайцеподібних з справжніми гризунами основана на дивергенції груп від спільних предків. Лише спеціальні дослідження дозволили з впевненістю віднести зайців, кроликів, пищух в окремий ряд, близький за походженням до копитних, а не до гризунів. Тепер відомо, що схожість зайцеподібних з гризунами конвергентна, а не дивергентна. Конвергенція як форма еволюції груп характерна для еволюційного процесу на будь-якому рівні; можна знайти конвергенцію різних видів родин, рядів, різних класів. Прикладом конвергентного розвитку всередині одного класу може служити виникнення одних і тих же біологічних форм "вовків", "ведмедів", "кротів" і т.д. серед сумчастих і плацентарних ссавців. Виникнення тасманійського сумчастого вовка визначається схожою напрямленістю еволюційного процесу цілих спільностей, в яких на ранній філогенетичній основі виникають зовні схожі, але внутрішньо відмінні форми, які займають схожі місця в відповідних екосистемах. При визначені характеру конвергенції груп, які порівнюються, основними залишається запитання, на скільки глибока схожість. За формою тіла іхтіозавр схожий на акулу і дельфіна, але за такими істотними рисами, як будова кровоносної системи, мускулатури, черепа, шкірного покриву і т.д. ці групи хребетних відмінні. Схожість між ними лише зовнішня, що повністю підтверджується прямим порівнянням особливостей будови молекул гемоглобіну і ДНК акулових і китоподібних; відмінність між ними на цьому рівні дуже глибока. Параллелізм — формування сходного фенотипового обличчя первинно дивергованих і генетично близьких груп. Класичним прикладом паралельного розвитку вважається філогенія двох груп копитних ссавців: літоптерн в Південній Америці і парнокопитних в Арктогеї. В цих філогенетичних гілках, які беруть початок від п'ятипалих предків, проходило скорочення числа пальців і перехід до пальцеходіння як пристосування до життя на відкритому просторі. Це приклад синхронного параллелізму, тобто незалежному розвитку в схожому напрямку одночасно існуючих споріднених форм. Прикладом асинхронного параллелізму,тобто незалежного набуття схожих рис філогенетично близькими групами, які жили в різний час, може служити розвиток саблезубості у представників різних підродин кошачих; саблезубість виниклу в стовбурі кошачих в крайньому випадку чотирижди в двох незалежних стовбурах. Як відомо, напрям еволюції визначається природнім добором. Звідси ясно, що напрями еволюції збігаються зі шляхами адаптивних перетворень. Шлях еволюції — це шлях перетворення адаптацій — адаптоціогенез. Розглянемо питання про шлях еволюції більш детально. Арогенез (грец. аро — підіймати) — такий еволюції, який характеризується, по-перше, підвищенням рівня організації, по-друге, розвитком пристосувань широкого значення по-третє, розширенням середовища проживання. О.М.Сєверцов назвав цей шлях еволюції ароморфозом, але останнім часом термін «ароморфоз» вчені замінили більш загальним «арогенез», оскільки йдеться не тільки про морфологічні зміни. Ароморфози в сучасному розумінні — це конкретні морфологічні зміни, що визначають арогенез тієї чи іншої групи організмів. Підвищення рівня організації характеризується такими рисами: 1) посилення життєдіяльності організму; 2) більшим диференціюванням його частин; 3) більшою цілісністю організму; 4) розвитком активніших способів боротьби за існування; 5) удосконаленням нервової системи і органів чуття. У ссавців можна відзначити такі аромофози: - поділ серця на праву і ліву половини з диференціюванням двох кіл кровообігу; одночасно спостерігається збільшення робочої місткості легень: наслідок — більш досконале окислення крові і краще постачання органів киснем, а тим самим інтенсифікація функцій органів; - диференціювання і спеціалізація органів травлення ссавців; наслідок: посилення процесів обміну, загальне підвищення активності, виникнення теплокровності, посилення активності органів руху; ускладнення головного мозку і загострення органів чуття сприяють розвитку реакцій поведінки, зокрема «розумного типу», як відповіді на швидку зміну обставин. В якості прикладу арогенезу можна також розглядати виникнення і розвиток класу птахи. Потрапити в певну адаптивну зону предки сучасних птахів могли завдяки виникненню крила як органа польоту, чотирьохкамерного серця, розвитку окремих частин мозку, теплокровності. В еволюції рослин виникнення провідної судинної системи, епідерми, продихів, а також насіннєвих зачатків і пильцевої трубки мало значення для завоювання суші вищими рослинами. Всі ці зміни без сумніву — ароморфоди, а тип еволюції арогенез. Алогенез (грец. аlо — різний), або ідіоадаптація. Цей шлях еволюції пов'язаний з проникненням організмів у ті або інші диференціовані умови середовища в наслідок розвитку окремих пристосувань. Окремо пристосуванні напрями еволюції можуть бути різними. В одних випадках вони не пов'язані з вузькою специфікацією, тоді йдеться про алогенези. Алогенези різноманітні, вони є виявом різноманітності дивергентної еволюції будь-якої групи в період її процвітання. Алогенна еволюція веде до швидкого збільшення кількість, підвищення різноманітності видового складу, до повноти пристосувань, до високого життєвого потенціалу. В інших випадках організми більш спеціалізовані. Спеціалізація — це крайній випадок аллогенезу, пов'язаний з пристосуванням груп до дуже вузьких умов середовища. Наприклад, хамеліони, що можуть жити тільки на тонких гілках дерев тропічних і субтропічних лісів, або лінивці, які не можуть жити без лісу і навіть майже втратили здатність пересуватися по землі. Також, печерний жук зовсім нежиттєздатний поза печерними умовами, або глибоководні хижі риби, нежиттєздатні у верхніх шарах води. Усі вузькоспеціалізовані алогенези називають телогенезами. Телогенна організація, пристосована до певних спеціальних умов (наприклад, ендопаразитичні черви), вражає своєю відповідністю умовам життя. Проте телогенна організація і її носієві певні переваги доти, поки існує дане середовище. Зміна цього середовища робить носія телогенної організації нежиттєздатним і веде до його елімінації. Катагенез — особливий шлях еволюції, пов'язаний з проникненням організму до простішого середовища проживання і різким спрощенням будови і способу життя. Наприклад, поки личинки асцидій ведуть вільний спосіб життя, у них зберігається і нервова трубка. Дорослі асцидії ведуть сидячо-прикріплений спосіб життя і втрачають згадані органи, їх організація стає спрощеною катагенною. При катагенезах, як це видно на прикладі асцидій, частина онтогенезу відбувається у складніших умовах і катагенез настає тільки у другій частині онтогенезу, а саме в дорослому стані. Проте відомі випадки, коли весь онтогенез відбувається за спрощених умов. Такими, наприклад, є сиреня — своєрідні амфібії, що зовсім не виходять на суходіл. Вони характеризуються спрощеною організацією: мають постійні зябра, недорозвинені очі, кінцівки з редукованою кількістю пальців. Таку форму спрощення організації називають гіпогенезом — є наслідком постійного перебування у спрощеному середовищі. Гіпергенез — особливий шлях еволюції, пов'язаний із збільшенням розмірів тіла або немовби "перерозвитком" окремих органів. Наприклад, усі основні класи наземних хребетних, починаючи з амфібій і кінчаючи ссавцями, в ході еволюції дали ряд гігантських форм. Потім обов'язково настав період, коли всі гіганти вимерли і відновилось панування відносно дрібних форм. Особливо характерні щодо цього плазуни. Панування їх в мезозої частково пов'язане з виникненням гігантів, які досягли справді страхітливих форм. Слід зазначити, що поділ типів еволюційних змін є відносним і можливий тільки в тому разі, якщо є як простежити дальшу еволюційну долю певної групи, оскільки як арогенези так і алогенези виникають як звичайні адаптації до конкретних умов середовища і оцінити їх можна тільки в контексті майбутньою еволюції. Онтогенез — не тільки передумова філогенетичного розвитку, але й його результат. З цієї причини вивчення шляхів еволюційного розвитку у сучасних тварин і рослин можливе шляхом аналізу особливостей їх ембріонального розвитку. 3міни групи в філогенезі можуть виникнути лише шляхом змін в онтогенезі. Звичайно ці зміни індивідуального розвитку стосуються пізніх стадій розвитку. Ранні ж стадії зберігають значну схожість з відповідними стадіями розвитку предкових і споріднених форм — закон зародкової схожості К.М.Бера. Таким чином, процес онтогенезу являє собою повторення (рекапітуляцію) багатьох рис будови предкових форм: на ранніх стадіях розвитку — більш віддалених предків чи споріднених форм, на більш пізніх — більш близьких. Зародок людини на ранніх стадіях розвитку схожий на риб, амфібій, на більш пізніх стадіях розвитку — на зародки інших ссавців, на самій пізній стадії — на зародок мавп. Ця емпірична закономірність — основа вчення про рекапітуляцію і біогенетичного закону (Є.Геккель, 1866р., Ф.Мюллер). Однак, в онтогенезі спостерігається не строга послідовність повторення етапів історичного розвитку, як це слідує з біогенетичного закону. Так, зародок людини ніколи не повторює дорослих стадій риб, амфібій, рептилій, а схожий лише з їх зародками. Пізніше А.Н.Сєвєрцовим, Г.де Біром та ін. було доведено, що біогенетичний закон слід уточнити: в процесі онтогенезі можуть і не повторюватися особливості відповідних стадій розвитку предкових форм. Вивчення про рекапітуляцію розроблене в основному стосовно до морфоцізіологічних особливостей тварин. В цілому, у рослин рекапітуляція слабко проявляється із-за обмеженості ембріональних диференціювань. В онтогенезі рослин і тварин зустрічаються спільні метаболічні особливості, які ніби повторюють первинні стадії розвитку життя на Землі (гетеротрофне живлення, анаеробне дихання, темнова фіксація СО2).У рослин відповідно з еволюційною послідовністю в онтогенезі змінюється кутикулярна транспірація на продихову. Система регуляцій у рослин (іонна, трофічна, гормональна) в онтогенезі формується в тій послідовності, в якій вона виникла в філогенезі. Питання про те коли в онтогенезі відбуваються зміни, які впливають на філогенез — одне з класичних питань в еволюційному вченні. Онтогенез — основа філогенезу вже тому, що саме індивідуальні онтогенези є об’єктами дії природного добору. Еволюційні зміни, які аккумулюють дрібні видові адаптації, заключаються в стійкій зміні ходу онтогенезу окремих особин. Філеембріонез — еволюційні зміни ходу онтогенезу. Еволюційну зміни в онтогенезі можуть проходити на ранніх, середніх, пізніх стадіях розвитку. Анаболія (грец. підйом) — еволюційні зміни формоутворення на пізніх стадіях розвитку. Такі зміни широко поширені в онтогенезі і ведуть до продовженого розвитку якої-небудь структури чи органу. Наприклад ,зміни в будові скелета хребетних, диференціюванні м’язів і розприділенні кровоносних судин пов'язані з надвставками на пізніх етапах розвитку. Так, грудні плавці у морського півня спочатку розвиваються як і інших рибі а потім відбувається анаболія — передні три промені розростаються і відростають як пальцеподібні придатки. Девіація (лат. відхилення) — еволюційне відхилення в розвитку органа на середніх стадіях його формування. Прикладом девіації є розвиток луски в акулових і рептилій. Закладка починається з місцевого потовщення нижнього шару епідермісу і нагромадження під ним сполучної тканини у вигляді сосочка. У акулових сосочок в міру росту на середніх стадіях ембріогенеза утворюється зубець луски. В подальшому поверхня сосочка вкривається кістковою речовиною, яка виділяється сосочком. У рептилій же після нагромадження сполучної тканини під епідермісом на середніх стадіях ембріогенезу відбувається девіація — починається процес не окостеніння, а ороговіння луски. Ймовірного клубні і цибулини у рослин сформувалися також шляхом девіації із первинно ембріональної бруньки. Архаллаксіс (грец. початок) — еволюційні зміни в початкових стадіях формотворчих процесів чи зміни самих зачатків органів. Наприклад, збільшення числа хребців у змій, променій плавців у деяких видів риб, числа зубів у зубатих китів — результат зміни числа зачатків на початкових стадіях розвитку. Вирішення проблеми еволюційного прогресу є важливим для розуміння шляхів розвитку органічного світу і утвердження матеріалістичного погляду на природу. Прогрес — це краще, а не просто нове. Прогресивні ознаки звичайно ведуть до «підйому загальної організації енергії життєдіяльності» (А.М.Сєвєрцов). Точні критерії для визначення висоти організації виділити важко. Ступінь складності будови — надійний критерій. Наприклад, зовні квітка дзвоника здається більш простою ніж квітка магнолії, яка складається з багатьох однорідних частин. Однак квітка дзвоника, маючи менше число частин, досягла їх більшої диференціації. Навіть ступінь диференціації органу не може бути надійним показником високої організації. Наприклад, дельфіни не поступаються за будовою нервової системи мавпам (за багатьма іншими ознаками дельфіни вступають вищим приматом). Тому при оцінці «висоти» організації потрібно враховувати комплекс фундаментальних ознак, наприклад таких як рівень об'єму запасної інформації, ступінь автоматизації онтогенезу і т.д. Запропоновано більше 40 критеріїв для визначення висоти організації. Відносність — головна характеристика прогресивних змін. Частіше всього виділяють слідуючі основні форми прогресивного розвитку: прогрес необмежений, біологічний, морфофізіологічний і біотехнічний. Необмежений прогрес — найбільш загальна форма прогресу. Його зміст складає об'єктивно здійснений в умоваx Землі розвиток від найпростіших живих істот до людського суспільства як соціальної форми руху матерії. Перехід до вищої форми руху матерії йшов через безліч сходинок і здійснювався лише в одній з гілок розвитку живої природи. Всі інші гілки дерева життя рано чи пізно набували ознак, які "закривали" їм цю дорогу. Послідуюча еволюція таких груп лише збільшила виниклі відхилення. Прикладом може бути набуття нашими далекими предками спочатку напівжорсткої спинної струни — хорди, а потім міцної опори у вигляді хребта. І які б значні зм1ни не відбувалися потім з групою що "залишилась", виниклі відмінності лише поглиблювалися. Відомо, що з часом біосфера значно ускладнюється, що неминуче веде до ускладнення середовища для кожної групи організмів. На цьому фоні з'являються нові форми організмів, спочатку малочисельні і непомітні, але через деякий час вони стануть господарюючими. Так було з безчелюстними в силурі, рибами в девоні, земноводними в кам'яновугільний період, рептиліями в нермі, ссавцями в кайнозої. Для завоювання пануючого положення в біосфері групи, як і з'явились, повинні конкурувати з попередніми видами, володіти особливостями, які б надавали їм перевагу. Групи, в еволюції яких переважали окремі пристосування йшли шляхом все більш вузької спеціалізації — таких було більшість. Поряд з ними в б шофер і з'явилися групи, ознаки яких виникли спочатку як окремі пристосування і ь подальшому були перспективними і придатними для життя в різноманітних умовах. Вони поступово збільшували свою незалежність від попередніх умов існування. Рух по шляху необмеженого прогресу пов’язаний із зміною структури популяції. З ускладненням структури популяції відбувається перехід від безпосередніх зв’язків кожної особини з середовищем до все більш опосередкованих (наприклад, при виникненні стада, зграї і т.д. реакція окремої особини на зміни середовища не однакова: захист від ворогів і здобуття їжі не падають в повній мірі на молодих особин). Все більш ускладненні відносини популяції з оточуючим середовищем збільшують відносну незалежність особин від його несприятливих впливів. Отже, збільшення відносної незалежності від попередніх умов існування освоєння нових умов, придбання групою яких-небудь перспективних особливостей типу ароморфоз, більш високий ступінь оволодіння оточуючим світом ось деякі головні критерії необмеженого прогресу. Іншими критеріями є: підвищення виживаємості особин, ріст об'єму інформації, яку зберігає кожна особина, досконалість інформаційних зв’язків між особинами, автономізація онтогенезу і т.д. Біологічний прогрес. Успіх даного виду в житті визначається насамперед тим, якою мірою розмножуваність його популяцій перевищує смертність в ній. Якщо потенціал виживання високий, тоді виявляється характерна закономірність еволюції, виражена поняттям біологічного прогресу. Він характеризується вростанням загальної, кількості особин, розширенням площі проживання, підвищенням темпів внутрішнього видового диференціювання. Біологічний прогрес досягається як ускладненням, так і спрощенням організації. Тут потрібно підкреслити роль А.М.Сєвєрцева, який вказав на конкретні шляхи досягнення біологічного прогресу шляхом ароморфозів, ідіоадаптацій, загальної дегенерації. Для організму паразита, який мешкає в середині тіла господаря, більшість систем органів виявляється не потрібними. Спрощення організації при паразитизмі буває обумовлене переходом тварин і рослин від активного способу живлення до пасивного. При цьому у організмів редуктуються органи, які несуть активні функції (кінцівки, нервова система, коріння і т.д.), але значного розвитку досягають такі органи як присоски, причіпки, статева система. В результаті подібне спрощення організації веде до збільшення чисельності виду і його екологічного процвітання. Наприклад, водяні квіткові рослини, рослини напів- паразити, тварини паразити і інші організми, еволюція яких йшла по шляху спрощення організації, є біологічно процвітаючими формами. Біологічний прогрес відображає успіх групи в боротьбі за існування. На знамените запитання Дж.Хакслі "Хто прогресивніший, туберкульозна бацила чи людина?" можна дати відповідь: і туберкульозна бацила, і людина — форми біологічно прогресивні, оскільки не скорочується зайнятий ними ареал і не падає їх чисельність. Біотехнічний прогрес. При порівнянні філогенетичних груп неспорідненого походження можна виділити органи і системи органів, які в різній мірі ефективності виконують одні і ті ж чи схожі функції. Біотехнічний прогрес проявляється у виникненні «біотехнічної» досконалості природи. Основним критерієм «біотехнічного прогресу» вважають енергетичні показники організму, «коефіцієнт корисної дії» органів і систем. Так, наприклад, при виході хребетних на сушу загальний план будови ока зберігається, але посилюється його розрішуюча здатність. Якщо у риб і земноводних акомодація ока відбувається шляхом кришталика-лінзи, то у рептилій, птахів і ссавців виробляються механізми, які швидко змінюють форму кришталика, що допомагає відобразити більш точне фокусування зображення з меншими енергетичними затратами. Точно так же перехід від стопоходіння (у більшості рептилій) до пальцеходіння (у багатьох ссавців) визнаний більш ефективним способом руху на Землі, так як він забезпечує: досконалість точкової опори і збільшення швидкості руху. Окремі форми еволюційного прогресу виступають не ізольовано, а знаходяться в складній взаємодії . Часто важко виділити «чистий» результат тієї чи іншої форми прогресу, що замовлено спільною їх дією в ході еволюції з сукупністю рухаючих сил —елементарних еволюційних факторів. Біологічний регрес характеризується : а) зниження кількості внаслідок перевищення смертності над розмноженням; б) зниження внутрішньовидової різноманітності; в) звуження і руйнування цілісності ареалу, який розпадається на окремі плями; г) схильністю в наслідок малої кількості до масової катастрофічної елімінації, яка може раптово обірвати існування такої групи. Біологічний регрес є свідченням згасання виду. У стані біологічного регресу у геологічній сучасності серед рослин перебуває, наприклад, родина гінкгових, від якої нині зберігся тільки один вид. Спрямованість еволюції. Мутації і комбінації, як відомо, не спрямовані. І ті і другі безвідносні до їхнього пристосувального значення. Пристосованість створюється не ними, а природним добором через творчу трансформацію мутацій і комбінацій у корисні і необхідні пристосування. Тому спочатку не спрямовані (випадкові) мутації і комбінації перетворюються під впливом природного добору на творчий процес спрямованої еволюції. Наприклад, згадаємо еволюцію коня, яка безперечно є спрямованою, оскільки йшла шляхом вироблений однопалості, відносного укруплення розмірів тіла і спеціалізації зубної системи. Ця спрямованість визначалася тим, що предки коня перейшли від лісового способу життя до степового, тобто процесом пристосування до відкритих степових просторів, оскільки в цих умовах саме однопалість надавала йому переваги, полегшуючи швидкий біг. Кінь став більшим, оскільки це також збільшувало швидкість руху і розширювало видимий горизонт. Зуби коня зазнали процесів моляризації, оскільки саме такі зуби давали йому змогу ефективніше використовувати жорстку злакову рослинність степів. Добір, таким чином, ішов у напрямі збільшення розмірів, на вироблення однопалості, на моляризацію зубного апарату. Спрямованість еволюції у всіх досліджуваних випадках пояснюється тільки дією природного добору. |
| Тема: ЗАКОНОМІРНОСТІ МАКРОЕВОЛЮЦІЇ Макроеволюція – сукупність еволюційних процесів, які сприяють утворенню над видових систематичних категорій (родів, рядів, класів,... |
Конспект заняття з біології на тему: «Закономірності дії екологічних факторів на живі організми» Мета: сформувати уявлення про екологічні фактори, показати їхню класифікацію й загальні закономірності впливу екологічних факторів... |
| Екологічні фактори. Закономірності дії екологічних факторів на організми та їхні угруповання Мета: сформувати наукове поняття про екологічні фактори, їх класифікацію, закономірності дії екологічних факторів на організми та... |
Психологічні закономірності та принципи здійснення соціально-педагогічної... |
| Закони та закономірності менеджменту Формування організаційних структур управління в умовах зовнішньоекономічної діяльності |
КОНТРОЛЬНІ ЗАВДАННЯ З БІОЛОГІЇ Виявив закономірності кількісного вмісту залишків азотистих основ у молекули ДНК |
| Закони,закономірності Затверджено Міністерством освіти і науки України як підручник для студентів вищих навчальних закладів |
Закономірності спадковості при моногібридному схрещуванні. Органічні речовини клітини. Значення ліпідів та вуглеводів у життєдіяльності організмів |
| ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ДІАГНОСТИЧНОЇ МЕДИЧНОЇ АПАРАТУРИ Скіалогія розділ рентгенології, що вивчає закономірності утворення рентгенівського зображення |
Закономірності виникнення права Організація здійснення влади на місцях. Взаємодія місцевих державних органів з органами місцевого самоврядування |