|
|
Скачати 4.84 Mb.
|
Розмноження водоростей Розмноження у водоростей може відбуватися нестатевим або статевим шляхом. При нестатевому розмноженні дочірні особини успадковують геном, ідентичний до геному материнського організму, за винятком випадків, коли мають місце генні або хромосомні мутації. При статевому розмноженні геноми дочірніх організмів відрізняються від батьківських, оскільки утворенню дочірнього покоління зазвичай передують процеси обміну генетичною інформацією між різними особинами внаслідок кросинговеру, що відбувається після статевого процесу. Статевий процес та пов'язані з ним кросинговер і мейоз обумовлюють рекомбінантну мінливість і сприяють зростанню рівня генетичної гетерогенності популяцій. Рівень рекомбінантної мінливості може зростати також внаслідок обміну частинами геномів при парасексуальних процесах (наприклад, під час кон'югації або трансформації у прокаріот), проте парасексуальні процеси безпосередньо не пов'язані з відтворенням дочірніх особин і тому до способів розмноження не відносяться. Нестатеве розмноження у водоростей поділяється на два основних типи: а) вегетативне, що здійснюється шляхом поділу вегетативних клітин або фрагментами вегетативного тіла; б) розмноження за допомогою спеціалізованих клітин – спор, яке інколи називають справжнім нестатевим розмноженням або споруляцією. Вегетативне розмноження. У одноклітинних водоростей вегетативне розмноження відбувається переважно поділом клітини надвоє. У багатоклітинних та колоніальних представників вегетативне розмноження частіше пов'язане з фрагментацією таломів та колоній. Фрагментацію можуть спричинювати механічні чинники (наприклад, вітро-хвильові удари, течія), або фрагментація може відбуватися внаслідок відмирання частин таломів чи колоній (наприклад, відмирання окремих інтеркалярних клітин в багатоклітиних трихомах синьозелених водоростей часто обумовлює розпад трихому на репродуктивні фрагменти – гормогонії). У небагатьох водоростей вегетативне розмноження може здійснюватись за допомогою спеціалізованих ділянок тіла – вивідкових бруньок (бура водорість Sphacellaria) або вивідкових бульбочок (зелені водорості з порядку Charales). Особливим варіантом вегетативного розмноження є розмноження за допомогою акінет. Акінети являють собою клітини, що утворюються із звичайних вегетативних клітин при погіршенні умов існування. Акінети мають потовщену клітинну оболонку, містять багато запасних поживних речовин і, на відміну від нормальних вегетативних клітин, за несприятливих умов здатні переходити у стан анабіозу або криптобіозу, завдяки цьому переживати несприятливі періоди. При покращенні умов вегетації акінети проростають у нові вегетативні особини. Нестатеве розмноження шляхом споруляції здійснюється спеціалізованими клітинами – спорами, які утворюються в спорангіях. Спорангії у водоростей одноклітинні, кількість спор в одному спорангії може коливатися від однієї (наприклад, у зеленої нитчастої водорості Oedogonium) до кількох десятків або навіть сотень (у багатьох бурих водоростей). У відповідності зі здатністю до активного руху спори поділяють на рухливі із джгутиками – зооспори, нерухомі з клітинними покривами – гемізооспори, апланоспори та автоспори, та малорухливі амебоїдні, що позбавлені джгутиків – моноспори, біспори та тетраспори. Зооспори завжди мають джгутики, і часто – вічко та пульсуючі вакуолі. Зооспори можуть бути голими або вкритими клітинними покривами. Гемізооспори джгутиків не мають, проте зберігають ознаки монадної організації – стигму, пульсуючі вакуолі, базальні тіла джгутиків. Зазвичай гемізооспори спостерігаються у амфібіальних водоростей, які у водному середовищі утворюють зооспори, проте у позаводному припиняють процес формування джгутиків на стадії їх базальних тіл. Апланоспори також джгутиків не мають, їх початкові стадії розвитку нагадують ранні стадії процесу утворення зооспор, зокрема, в протопластах майбутніх апланоспор утворюються базальні тіла. Проте на кінцевих стадіях розвитку, незалежно від наявності у середовищі води, базальні тіла або зникають, або мігрують вглиб клітини і перетворюються на центріолі. Інколи у апланоспор можна спостерігати пульсуючі вакуолі, проте стигми у них не розвиваються. Зазвичай зрілі апланоспори не повторюють морфології материнських клітин. Автоспори в своєму розвитку не проходять навіть початкових стадій зооспороутворення. У автоспор відсутні джгутики, їх базальні тіла, стигми, пульсуючі вакуолі. Морфологічно автоспори схожі з материнськими клітинами, і відрізняються від них лише меншими розмірами. Апланоспори та автоспори, крім функції розмноження, часто здатні виконувати й функцію перенесення несприятливих умов існування. Амебоїдні безджгутикові спори – моноспори, біспори, тетраспори – відомі у червоних та деяких бурих водоростей. Клітина такої спори являє собою голий протопласт, одягнений лише плазмалемою і здатний до повільного амебоїдного руху. Утворенню цих спор у переважній більшості випадків передує мейоз, через що моно-, бі- та тетраспори мають гаплоїдний набір хромосом. Назви цих спор відображають те, у який кількості утворюються спори у спорангії – по одній (моноспори), по дві (біспори) чи по чотири (тетраспори). За типом поділу ядра в клітині-спорангії (мітотичний чи мейотичний), спори часто також поділяють на мітоспори та мейоспори. Статеве розмноження відбувається внаслідок статевого процесу, який створює умови для кросинговеру, що, в свою чергу, забезпечує певний рівень генетичної гетерогенності популяцій на основі рекомбінантної мінливості. Статеві процеси у водоростей поділяють на дві основні групи – соматогамні та гаметогамні. При соматогамних статевих процесах зливаються дві вегетативні (інакше – соматичні) клітини. Якщо такі клітини представлені монадними клітинами, позбавленими клітинних покривів, то цей тип соматогамії називають хологамією. Якщо копуляція відбувається між вегетативними клітинами, які мають клітинні покриви, то цей тип соматогамії називають кон'югацією. При кон'югації клітини, що мають копулювати, зближуються та вкриваються спільним слизом. Далі кожна клітина утворює копуляційний відросток в напрямку до іншої. Коли копуляційні відростки стикаються один з одним, оболонка між ними розчиняється і утворюється кон'югаційний канал, по якому ядро з однієї клітини переходить в іншу. Далі ядра зливаються і утворюється зигота. При гаметогамії копуляція відбувається між спеціалізованими клітинами статевого розмноження – гаметами, які утворюються в статевих органах – гаметангіях. У відповідності з морфологією гамет виділяють три основі типи гаметогамії: ізогамію, гетерогамію та оогамію. Ізогамією називають такий статевий процес, при якому копулюють дві монадні гамети, які морфологічно виглядають однаковими. Проте фізіологічно та на ультратонкому рівні гамети розрізняються: одна з гамет, що при копуляції приймає ядро іншої гамети, вважається жіночою і позначається знаком "+". Друга гамета, ядро якої при копуляції мігрує у цитоплазму жіночої гамети, вважається чоловічою і позначається знаком "-". При гетерогамії (синонім – анізогамії) копулюють дві монадні гамети, які відрізняються за розмірами та ступенем рухливості. Чоловіча гамета дрібна, рухається дуже швидко. Жіноча гамета має більші розміри ніж чоловіча, і її рухливість обмежена. Оогамія – це статевий процес, при якому копуляція відбувається між великою, нерухомою та позбавленою джгутиків жіночою гаметою – яйцеклітиною, та дрібною чоловічою гаметою. Чоловічі гамети, що мають джгутики і здатні до активного руху, називають сперматозоїдами. Якщо ж чоловіча гамета позбавлена джгутиків і є нерухомою, то її називають спермацієм. Гаметангії, в яких утворюються яйцеклітини, називають оогоніями, а сперматозоїди чи спермації – антеридіями. У водоростей оогонії та антеридії, на відміну від гаметангіїв вищих рослин, є одноклітинними (винятками є лише деякі зелені водорості з класу харофіцієвих). Крім основних типів гаметогамії (тобто ізогамії, гетерогамії та оогамії), у водоростей відомо кілька додаткових специфічних типів статевого процесу. Наприклад, у діатомових водоростей дуже поширеним типом статевого процесу є автогамія. При автогамії диплоїдне ядро клітини редукційно ділиться, далі з чотирьох дочірніх гаплоїдних ядер два дегенерують, а два інших зливаються і дають початок диплоїдному ядру зиготи. Таким чином, при автогамії гамети не утворюються, а статевий процес відбувається без статевого партнера. Інший специфічний варіант статевого процесу – атактогамія, яка спостерігається у деяких зелених вольвокальних водоростей (наприклад, у роду Chlorogonium). Тут в гаметангіях представників навіть однієї популяції утворюються монадні гамети різних розмірів, і копулюють як морфологічно однакові, так і морфологічно відмінні гамети. Причому гамета, що приймає ядро від іншої (тобто фізіологічно жіноча гамета), може за розмірами дорівнювати чоловічій, бути більшою від неї, або меншою. У водоростей, що мають ізогамні статеві процеси, розрізняють види гомоталічні та гетероталічні. У гомоталічних видів як "+", так і "-" гамети утворюються на одному таломі, і здатні копулювати між собою, тобто такі види є фізіологічно двостатевими. У гетероталічних видів "+" та "-" гамети розвиваються на різних таломах, і тому гетероталічні представники фізіологічно є роздільностатевими (одностатевими). Водорості, що мають статеві процеси гетеро- та оогамного типу поділяють також на однодомні та дводомні. У однодомних водоростей антеридії та оогонії розміщуються на одному таломі, тобто такі види є і фізіологічно, і морфологічно двостатевими. У дводомних видів жіночі та чоловічі статеві органи утворюються на різних таломах, тобто має місце фізіологічна та морфологічна роздільностатевість (одностатевість). Після злиття цитоплазм вегетативних клітин чи гамет, що приймали участь у статевому процесі (т.зв. плазмогамії) зазвичай відбувається злиття ядер – каріогамія, і утворюється диплоїдне ядро зиготи. Проте з цього правила у водоростей відомі й виключення. Наприклад, у багатьох золотистих водоростей після плазмогамії ядра одразу не зливаються, і, як наслідок, утворюється клітина, що містить два генетично відмінні ядра – дикаріон. Така дикаріонтична клітина надалі перетворюється на дикаріонтичну зиготичну цисту, що переходить у стан спокою. Каріогамія і утворення власне зиготи відбувається лише по закінченні періоду спокою. Життєві цикли водоростей Зміни життєвих форм, які відбуваються з індивідом на протязі його онтогенезу складають життєвий цикл. Життєвий цикл охоплює всі стадії розвитку індивіду між однаковими життєвими формами (наприклад, від зиготи до зиготи, або від гамети до гамети, від спорофіту до спорофіту). Типи життєвих циклів. Звичайно розрізняють два основні типи життєвих циклів: життєві цикли водоростей, позбавлених статевого процесу, та життєві цикли водоростей, які мають статевий процес. Водорості, які позбавлені статевого процесу, називають агамними, а їх життєві цикли – цикломорфозом. У водоростей, що мають статевий процес (т.зв. еугамні водорості), звичайно розрізняють три основні типи життєвого циклу – гаплофазний, диплофазний та гаплодиплофазний. Життєві цикли еугамних водоростей. У життєвих циклах водоростей із статевим процесом обов'язково присутні принаймні три стадії: вегетативна стадія, гамети (або вегетативні клітини, що виконують їх функцію), зигота. Назву життєвим циклам дають, в першу чергу, за наборами хромосом (плоїдністю) вегетативних стадій розвитку. Якщо вегетативна стадія має гаплоїдний набір хромосом, життєвий цикл називають гаплофазним, диплоїдний нaбір – диплофазним. Якщо ж в життєвому циклі чергуються вегетативні стадії як з гаплоїдним, так і з диплоїдним набором хромосом, то життєвий цикл розглядається як гаплодиплофазний. Послідовність змін плоїдності протягом життєвого циклу називають зміною ядерних фаз. Під вегетативними стадіями (поколіннями) розуміють ті стадії, протягом яких водорості активно вегетують та утворюють репродуктивні клітини. Під репродуктивними клітинами розуміють спеціалізовані клітини як нестатевого, так і статевого розмноження – спори та гамети. Залежно від типу розмноження (нестатеве або статеве) серед вегетативних стадій розрізняють спорофіт – покоління, що утворює спори, гаметофіт – покоління, що утворює гамети, та гаметоспорофіт – покоління, яке здатне утворювати як гамети, так і спори. У життєвому циклі може бути присутнє тільки одне покоління (наприклад, тільки гаметофіт або тільки гаметоспорофіт), або різні покоління нерегулярно чи регулярно змінюються одне одним (наприклад, спорофіт змінюється гаметофітом, а гаметофіт, в свою чергу, спорофітом). Залежно від цього розрізняють життєві цикли без зміни поколінь, з неправильним чергуванням поколінь та з правильним чергуванням поколінь. Якщо при чергуванні поколінь різні покоління морфологічно подібні (наприклад, гаметофіт зовні не відрізняється від спорофіту), то таке чергування поколінь називають ізоморфним, у протилежному випадку (наприклад, коли спорофіт макроскопічний, а гаметофіт мікроскопічний) чергування поколінь називають гетероморфним. Види, у яких одна й та ж сама особина здатна продукувати гамети обох статевих знаків, називають двостатевими (однодомними), а ті, у яких чоловічі та жіночі гамети утворюються на різних особинах – роздільностатевими (дводомними). Коли чоловіча та жіноча рослини помітно відрізняються за зовнішнім виглядом, то таке явище називають статевим диморфізмом. Плоїдність поколінь, і, відповідно, тип життєвого циклу за чергуванням ядерних фаз, визначається тим, на який стадії життєвого циклу відбувається мейотичний (редукційний) поділ. При мейозі кількість хромосом зменшується вдвічі. Таким чином, всі стадії розвитку протягом відрізку життєвого циклу від мейозу до статевого процесу будуть мати гаплоїдний набір хромосом, а всі стадії після статевого процесу до мейозу – диплоїдний набір. Типи мейозу та зміна ядерних фаз. Мейоз (редукційний поділ) може відбуватися на одній з трьох стадій життєвого циклу: 1) на стадії проростання зиготи – т.зв. зиготична редукція, 2) на стадії утворення гамет (гаметична редукція), 3) при утворенні спор (спорична редукція) (рис. 3). Крім того, відомі випадки, коли мейоз відбувається у вегетативних (соматичних) клітинах (соматична редукція). Рис. 3. Можливі типи мейозу (редукційного поділу) та умовні позначення основних стадій життєвого циклу При зиготичній редукції вегетативне покоління завжди буде гаплоїдним, відповідно, життєвий цикл буде гаплофазним. Звичайно перед мейозом зигота проходить період спокою, протягом якого відбувається підготовка до редукційного поділу (рис. 4: А, Б). Рис. 4. Типи життєвих циклів у водоростей за зміною ядерних фаз та чергуванням поколінь: А, Б – гаплофазний цикл із зиготичною редукцією (А – без чергування поколінь, Б – з чергуванням поколінь); В, Г – диплофазний цикл з гаметичною редукцією (В – без чергування поколінь, Г – з чергуванням поколінь); Д, Е – гаплодиплофазний цикл зі споричною редукцією (Д – з чергуванням двох поколінь – спорофіту та гаметофіту, Е – з чергуванням трьох поколінь – гаметофіту, спорофіту та карпоспорофіту). Позначення: n – гаплоїдний набір хромосом, 2n – диплоїдний набір хромосом, KS – карпоспорофіт, ksp – карпоспори, ПС – період спокою. Інші позначення подані згідно до рис. 3. При гаметичній редукції вегетативне покоління завжди буде диплоїдним, відповідно, життєвий цикл – диплофазним. В цих випадках зигота проростає, як правило, без періоду спокою. Таким чином, наявність періоду спокою дозволяє встановити тип мейозу, і тим самим визначити життєвий цикл (рис. 4: В, Г). При споричній редукції диплоїдна зигота проростає без періоду спокою у диплоїдний спорофіт. На спорофіті утворюються спорангії, в яких відбувається мейоз і далі формуються гаплоїдні спори. Спори проростають у гаплоїдний гаметофіт, що продукує гамети. Після копуляції гамет утворюється диплоїдна зигота і цикл замикається. Оскільки при споричній редукції спорофіт є диплоїдним, а гаметофіт – гаплоїдним, життєвий цикл буде диплогаплофазним (рис. 4: Д, Е). Таким чином, тип редукції визначає тип життєвого циклу за ядерними фазами вегетативних поколінь: гаплофазний, диплофазний, диплогаплофазний. |
|
ВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ ВИЩА ОСВІТА УКРАЇНИ І БОЛОНСЬКИЙ ПРОЦЕС Навчальний... В55 Вища освіта України і Болонський процес: Навчальний посібник / За редакцією В. Г Кременя. Авторський колектив: М. Ф. Степко,... |
ОСНОВИ ПРАВОЗНАВСТВА Навчальний посібник За загальною редакцією професора Пастухова В. П Кримського економічного університету КНЕУ; М. Ю. НАУМ доцент Прикарпатського державного |
|
Баранівський В. Ф., Бабенко М. С. та ін.: Навчальний посібник //... У навчальному посібнику у стислій формі викладені основні положення тем з навчальної дисципліни “Організація й методика виховної... |
КОНФЛ І КТОЛОГ І Я Навчальний посібник Конфліктологія: Навчальний посібник. Авт. Зінчина О. Б. – Харків: ХНАМГ, 2007. – 164 с |
|
НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК Сергієнко В. В. Філософські проблеми наукового пізнання : навчальний посібник. / В. В. Сергієнко − Кременчук : Кременчуцький національний... |
Яцківський Л. Ю., Зеркалов Д. В. З57 Транспортне забезпечення виробництва. Навчальний посібник Рекомендовано Міністерством освіти і науки України як навчальний посібник для студентів напряму “Транспортні технології” вищих навчальних... |
|
ЗАГАЛЬНИЙ КУРС Рекомендовано Міністерством освіти і науки України... Маляренко В. А. Енергетичні установки. Загальний курс: Навчальний посібник. – Харків: ХНАМГ, 2007. – 287с з іл |
Збірник наукових праць (навчальний посібник) За загальною редакцією... Рецензенти: доктор філософських наук, професор Ю. С. Вілков; доктор філософських наук, професор В. В. Остроухов; кандидат філософських... |
|
Дробышевский С. М., Худько Е. В., Великова Е. Е Жук І. Н., Киреева Е. Ф., Кравченко В. В. Міжнародні фінанси: Навчальний посібник / Під общ ред. І. Н. Жук. Мн.: БГЭУ, 2001. 149... |
ТЕОРІЯ КРИМІНАЛЬНОЇ ВІДПОВІДАЛЬНОСТІ Навчальний посібник Куц В. М. Теорія кримінальної відповідальності. Навчальний посібник – К.: НАПУ, 2011. 307 с |