|
|
Скачати 4.84 Mb.
|
Мітохондріальний апарат у евкаріотичних водоростей виглядає досить одноманітним: мітохондрії відмежовуються від цитоплазми двомембранною оболонкою; внутрішня мембрана утворює інвагінації – кристи, на яких розташовуються ферменти та переносники електронів, що забезпечують дихання, в результаті якого відбувається синтез переважної кількості АТФ. Мітохондрії мають власну мітохондріальну ДНК, яка організована за принципом прокаріотичного нуклеоїду: вона замкнена в кільце, не пов'язана з гістонами, гени організовані в оперони. Проте на відміну від геному прокаріот, мітохондріальний геном дуже редукований і містить в середньому 15-80 тис. пар нуклеотидних основ замість 1.5-4 млн. пар у прокаріот. Мітохондрії мають власний білок-синтезуючий апарат, представлений прокаріотичними 70S рибосомами. Подібно до прокаріот, мітохондрії розмножуються поділом надвоє. Різноманітність мітохондріального апарату проявляється, в першу чергу, за морфологією мітохондріальних крист. Так, у евгленофітових в мітохондріях наявні три типи крист – пластинчасті, трубчасті та дисковидні. У глаукоцистофітових, зелених, червоних та криптофітових водоростей – лише пластинчасті кристи, в інших відділах в мітохондріях переважають кристи трубчастої форми. Фотосинтетичний апарат у евкаріотичних водоростей представлений пластидами, що містять хлорофіл – хлоропластами. Хлоропласти, подібно до мітохондрій, являють собою ендосимбіотичні органели з власним хлоропластним геномом та білок-синтезуючим апаратом. Від цитоплазми хлоропласт відмежовується дво-, три- або чотиримембранною оболонкою. Кількість мембран оболонки певним чином відображає походження даної пластиди (первинно симбіотичне або вторинно симбіотичне). Первинно симбіотичні пластиди мають двомембранну оболонку. Мембрани оболонки мають субмікроскопічні пори прокаріотичного типу, до складу яких входять особливі мембранні білки – порини. На зовнішньому боці мембрани порини утворюють три канали, які на внутрішньому боці зливаються в єдиний канал мембранної поринової пори. Такі пори виявлені також в оболонці мітохондрій та в плазмалемі прокаріот. Під хлоропластною оболонкою розташовуються сплощені інвагінації внутрішньої мембрани – тилакоїди. В мембрани тилакоїдів вбудовані молекули хлорофілів, а також додаткових фотосинтетичних пігментів: каротинів, ксантофілів, у деяких водоростей – також фікобілінів. Через це тилакоїди вважаються елементарним структурним фотосинтетичним елементом пластиди. Тилакоїди можуть розміщуватися поодиноко, або об'єднуватись у групи. Такі групи тилакоїдів називають ламелами. Якщо до складу ламели входить багато тилакоїдів, розташованих один над одним, і такі стопки тилакоїдів пов'язуються між собою за допомогою поодиноких тилакоїдів, то утворюється грана. Тилакоїди можуть бути поодинокими (наприклад, у червоних водоростей), утворювати ламели з двох або трьох тилакоїдів (у переважної більшості відділів), чи групуватися у грани (у частини зелених водоростей). Тип організації тилакоїдів є однією з таксономічних ознак на рівні відділу. У хлоропластах багатьох водоростей можна спостерігати особливу структуру – піреноїд. Піреноїд являє собою білкове тіло, що утворене ферментом рибульозо-дифосфат карбоксилазою (RUBISCO). Робота цього ферменту контролює початкові етапи темнової фази фотосинтезу. Піреноїд може бути облямований крохмалем, і тоді добре помітним в оптичний мікроскоп. Проте у більшості водоростей піреноїд голий, і для його спостереження необхідно проводити спеціальні цитохімічні забарвлення або використовувати методи електронної мікроскопії. Подібно до мітохондрій, в хлоропласті є власний геном, представлений хлоропластною ДНК, що організована за прокаріотичним типом, зокрема, гени групуються в оперони, ДНК не пов'язана з гістонами. Хлоропластна ДНК – генофор – може бути розташована компактно, або представлена кількома фрагментами, розсіяними по всьому матриксу пластиди. Хлоропластна ДНК більша від мітохондріальної, проте менша від ДНК нуклеоїду прокаріот, її розмір коливається в межах 100-300 тис. пар нуклеотидних основ. У матриксі хлоропласту є власний білок-синтезуючий апарат, представлений прокаріотичними 70S рибосомами. Первинно симбіотичні пластиди наявні у трьох відділів водоростей: Glaucocystophyta, Rhodophyta, Chlorophyta. Спільними ознаками первинно симбіотичних пластид є наявність лише двох мембран у складі оболонки хлоропласту. Проте, у глаукоцистофітових водоростей між зовнішньою та внутрішньою мембранами зберігається шар муреїну, що являє собою залишок клітинної оболонки прокаріотичної водорості-ендосимбіонту. У червоних та зелених водоростей муреїну в оболонках пластид немає. Для відділу Rhodophyta характерні пластиди з поодиноко розміщеними тилакоїдами, що не утворюють ламел і мають на поверхні фікобілісоми, утворені фікобіліновими пігментами. Хлоропласти зелених водоростей фікобілісом не мають, тилакоїди зібрані в ламели, які у багатьох представників утворюють грани, що морфологічно схожі з гранами вищих рослин. Вторинно симбіотичні пластиди притаманні всім іншим відділам евкаріотичних водоростей. Ці пластиди утворились внаслідок ендосимбіозу евкаріотичної гетеротрофної клітини-господаря з евкаріотичною водорістю з відділу Rhodophyta або Chlorophyta, що мала первинно симбіотичну пластиду. Відповідно, вторинно симбіотичні пластиди за походженням поділяють на вторинно симбіотичні родопласти та вторинно симбіотичні хлоропласти. Всі відомі на сьогодні вторинно симбіотичні родопласти оточені чотирма мембранами, з яких дві внутрішні є мембранами оболонки хлоропласту ендосимбіотичної червоної водорості. Третя мембрана представляє собою видозмінену плазмалему ендосимбіонта, а четверта – залишок мембрани травної вакуолі клітини-господаря, який захопив червону водорість, проте не перетравив її. Простір між другою та третьою мембранами називають перипластидним. Він являє собою залишок цитоплазми червоної водорості. У перипластидному просторі часто виявляються евкаріотичні 80S рибосоми, в ньому у представників деяких відділів можуть відкладатися продукти асиміляції. Третю та четверту мембрани називають хлоропластною ендоплазматичною сіткою. Зовнішня мембрана хлоропластної ендоплазматичної сітки, як правило, переходить у зовнішню мембрану ядра. У криптофітових водоростей в перипластидному просторі зберігається редуковане ядро червоної водорості – ендосимбіонта, яке називається нуклеоморф. Нуклеоморф оточений двома мембранами, причому зовнішня мембрана має пори, морфологічно подібні до ядерних пор. В нуклеоморфі виявлена ДНК, яка за молекулярними даними представляє біля десяти генів, споріднених з аналогічними ядерними генами Rhodophyta. Тилакоїди у криптофітових водоростей зібрані парами (утворюють двотилакоїдні ламели). У інших водоростей із вторинно симбіотичними родопластами – всіх хромофітових водоростей (Raphidophyta, Chrysophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Bacillariophyta, Dictyochophyta), гаптофітових та деяких динофітових – нуклеоморф відсутній, ламели утворені трійками тилакоїдів, фікобілінові пігменти відсутні. Вторинно симбіотичні хлоропласти притаманні водоростям з Euglenophyta, Chorarachniophyta та деяким представникам Dinophyta. У хлорарахніофітових водоростей хлоропласт вкритий чотирма мембранами, з яких дві зовнішні утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку. В перипластидному просторі наявні евкаріотичні 80S рибосоми та нуклеоморф. Подібно до криптофітових, він відмежований від перипластидного простору двомембранною оболонкою і містить ДНК, яка за молекулярними даними представляє дуже редукований ядерний геном зелених водоростей. Тилакоїди групуються в ламели по два або по три. Два типи вторинно симбіотичних хлоропластів виявлено у динофітових водоростей. Вторинно симбіотичні хлоропласти першого типу нагадують пластиди хлорарахніофітових, оскільки теж вкриті чотирма мембранами і в перипластидному просторі зберігають нуклеоморф. Вторинно симбіотичні хлоропласти другого типу не мають нуклеоморфу, і вкриті лише трьома мембранами. Тримембранні вторинно симбіотичні хлоропласти без нуклеоморфу характерні також для всіх фотоавтотрофних евгленофітових водоростей. Таким чином, пластиди у водоростей значно різноманітніші, ніж у вищих рослин. Тип та особливості ультратонкої будови пластид є важливими таксономічними ознаками на рівні відділу, і характеризують походження цієї органели. Морфологічна різноманітність У надзвичайному ступені різноманітність водоростей проявляється в їх зовнішньому вигляді. Водорості можуть бути дуже дрібними і помітними тільки під мікроскопом (деякі – лише при використанні електронного мікроскопу), а можуть мати великі (і навіть – велетенські) розміри, що вимірюються десятками метрів. Тіла водоростей можуть мати просту будову і бути представлені поодинокими клітинами, або мати складне розчленування на тканини та органи. Частина водоростей здатна до активного руху, і цим нагадує тварин, інші до активного руху не здатні і ведуть прикріплений, суто рослинний спосіб життя або ширяють у товщі водної маси, пасивно мігруючи за течіями. Таломи водоростей можуть складатися з одноядерних клітин, або клітини можуть містити велику кількість ядер і сягати таких розмірів, при яких їх вже добре розрізняє неозброєне око. Різноманітність морфології водоростей відображає основні напрямки еволюції їх тіла, причому генеральний напрям пов'язаний із вдосконаленням справжньої рослинної стратегії життя – збільшенням фотосинтезуючої поверхні, переходом до прикріпленого способу існування, збільшенням розмірів для захисту від виїдання і т.п. Морфологічна еволюція за генеральним напрямом в схожих умовах середовища обумовлювала конвергентний розвиток тіла у водоростей філогенетично віддалених груп. Наприклад, магістральний напрям, пов'язаний зі збільшенням фотосинтезуючої поверхні та захистом від хижаків, обумовив виникнення багатоклітинності як у прокаріотичних, так і у евкаріотичних водоростей. Явище конвергентної еволюції тіла водоростей отримало назву морфологічного паралелізму. Певні плани будови водоростей, які відображають основні етапи морфологічної еволюції, називають типами морфологічної структури тіла, або скорочено – типами морфологічної структури. У водоростей виділяють 8 типів морфологічних структур, з яких три представлені у одноклітинних форм (монадний, гемімонадний, кокоїдний), три – у багатоклітинних одноядерних водоростей (нитчастий, гетеротрихальний, тканинний), два – у багатоядерних, або т.зв. неклітинних водоростей (сифональний та сифонокладальний). Поняття про типи морфологічної структури застосовують лише по відношенню до евкаріотичних водоростей. Еволюція тіла у одноклітинних евкаріотичних фотоавтотрофів відбувалась у напрямку втрати рухливості і переходу до нерухомого, рослинного способу існування. Найпростішим типом структури вважають монадний тип. Головною ознакою монадного типу структури є наявність рухливих джгутиків. Монадні водорості одноядерні і, як правило, мають також стигму та пульсуючі вакуолі. Водорості гемімонадного типу є нерухомими, проте зберігають деякі ознаки, притаманні монадним організмам – або стигму, або пульсуючі вакуолі, або джгутики, що нездатні до активного руху – псевдоцилії. У водоростей з кокоїдним типом структури повністю відсутні будь-які ознаки монадної будови. Кокоїдні форми є одноклітинними, нерухомими, не мають стигми, джгутиків та пульсуючих вакуолей, і, таким чином, представляють одноклітинні організми з типово рослинною стратегією життя. Монадні, гемімонадні та кокоїдні водорості можуть бути представлені поодинокими клітинами, або можуть об'єднуватись у колонії. Найчастіше колонії формуються за рахунок утримання водоростевих клітин разом за допомогою спільного слизу. Кількість клітин у колонії може змінюватись в процесі росту колонії, або лишатися незмінною протягом всього часу існування колонії, незалежно від її віку. Колонії, в яких кількість клітин залишається постійною, а збільшення розмірів відбувається лише завдяки росту кожної індивідуальної клітини, називають ценобіями. У багатоклітинних водоростей морфологічна еволюція тіла була пов'язана з поступовою диференціацією окремих частин талому за функціями. Так, у водоростей з нитчастим (трихальним) типом структури талом зазвичай має вигляд нитки з послідовно розміщених одна за одною одноядерних клітин. Клітини у нитчастих водоростей функціонально та морфологічно однакові. Винятком можуть бути лише базальна та апікальна клітини: перша інколи видозмінюється у прикріплювальну клітину, що може утворювати підошву, друга – витягуватись у волосок з частково редукованими хлоропластами. Нитки у представників з нитчастим типом структури найчастіше нерозгалужені (т.зв. прості), рідше можуть галузитися, проте всі гілки виконують однакові функції і за морфологією між собою не відрізняються. Ознакою гетеротрихального типу структури є наявність диференціації ниток за функціями. У найпростішому варіанті нитки диференціюються на сланкі, що виконують функції прикріплення до субстрату, та висхідні, клітини яких виконують функції фотосинтезу та розмноження. Висхідні нитки, в свою чергу, можуть бути диференційованими на опірні, у яких клітини мають товсті оболонки і редуковані хлоропласти, та асимілятори, що утворені переважно дрібними клітинами з масивними хлоропластами. У деяких водоростей окремі гілки асиміляторів видозмінюються у захисні корові нитки, або утворюють волоски чи паренхіматозні диски. Відомі випадки, коли клітини функціонально однакових ниток гетеротрихальних таломів зростаються між собою, утворюючи несправжні тканини. Утворення таломів з несправжніх тканин – псевдопаренхіматозних таломів – особливо характерне для багатьох червоних водоростей. Тканинна структура утворюється внаслідок процесів функціональної диференціації груп клітин, що утворюються від спеціалізованих твірних клітин. У водоростей твірними є переважно клітини кори або так званої меристодерми, в той час, як у вищих рослин – меристематичні клітини. Водоростеві таломи тканинного типу структури можуть бути простими або складними. Прості таломи утворені лише двома типами тканин – корою та серцевиною, складні таломи можуть містити до чотирьох типів тканин – меристодерму, кору, проміжну тканину, серцевину. Таломи з тканинним типом структури досить широко представлені у відділі бурих водоростей, а також у деяких червоних водоростей. Таломи, що утворені багатоядерними клітинами, називають таломами неклітинної будови. Термін "неклітинна будова" з'явився у ХІХ ст., тоді, коли були відкриті перші багатоядерні водорості. В цей час вже були сформульовані основні положення клітинної теорії, і, зокрема, положення про одноядерність елементарної структурної одиниці живого – клітини. Протиріччя цього теоретичного положення результатам фактичних спостережень стало причиною введення поняття "неклітинна будова", хоча і у випадку неклітинної будови елементарною одиницею залишалась клітина. З початку ХХ ст. і по теперішній час термін "неклітинна будова" використовують для позначення особливого – багатоядерного – плану будови клітин. У водоростей відомо два типи неклітинних структур тіла – сифональний та сифонокладальний. У водоростей сифонального типу структури весь талом являє собою одну багатоядерну клітину, часто досить великих розмірів. У багатьох водоростей сифональні таломи можуть мати досить складну диференціацію, зокрема, утворювати прикріплювальні структури, що нагадують ризоїди та висхідні асиміляторні частини (наприклад, у жовтозеленої водорості Vaucheria, у зеленої водорості Bryopsis). Проте такі частини не відокремлюються одна від одної поперечними перегородками, і, таким чином, навіть такі складно диференційовані таломи все ж таки являють собою лише одну велетенську багатоядерну клітину. Таломи сифонокладального типу структури є багатоклітинними, причому кожна клітина є багатоядерною. Сифонокладальні таломи утворюються внаслідок особливого типу поділу – сегрегативного, при якому поділ ядра (каріокінез) випереджає поділ цитоплазми (цитокінез). Часто сифонокладальні таломи мають складну функціональну диференціацію, наприклад – на сланку та висхідну частини, на ризоїди та опірні багатоядерні нитки і т.п. У систематиці водоростей для різних відділів типи морфологічної структури використовуються як важлива таксономічна ознака на рівні родин та порядків, а в деяких випадках – навіть класів. Різні типи морфологічних структур в різних філах виникали неодноразово, причому у більшості відділів водоростей вихідним типом морфологічної структури був монадний тип. |
|
ВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ ВИЩА ОСВІТА УКРАЇНИ І БОЛОНСЬКИЙ ПРОЦЕС Навчальний... В55 Вища освіта України і Болонський процес: Навчальний посібник / За редакцією В. Г Кременя. Авторський колектив: М. Ф. Степко,... |
ОСНОВИ ПРАВОЗНАВСТВА Навчальний посібник За загальною редакцією професора Пастухова В. П Кримського економічного університету КНЕУ; М. Ю. НАУМ доцент Прикарпатського державного |
|
Баранівський В. Ф., Бабенко М. С. та ін.: Навчальний посібник //... У навчальному посібнику у стислій формі викладені основні положення тем з навчальної дисципліни “Організація й методика виховної... |
КОНФЛ І КТОЛОГ І Я Навчальний посібник Конфліктологія: Навчальний посібник. Авт. Зінчина О. Б. – Харків: ХНАМГ, 2007. – 164 с |
|
НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК Сергієнко В. В. Філософські проблеми наукового пізнання : навчальний посібник. / В. В. Сергієнко − Кременчук : Кременчуцький національний... |
Яцківський Л. Ю., Зеркалов Д. В. З57 Транспортне забезпечення виробництва. Навчальний посібник Рекомендовано Міністерством освіти і науки України як навчальний посібник для студентів напряму “Транспортні технології” вищих навчальних... |
|
ЗАГАЛЬНИЙ КУРС Рекомендовано Міністерством освіти і науки України... Маляренко В. А. Енергетичні установки. Загальний курс: Навчальний посібник. – Харків: ХНАМГ, 2007. – 287с з іл |
Збірник наукових праць (навчальний посібник) За загальною редакцією... Рецензенти: доктор філософських наук, професор Ю. С. Вілков; доктор філософських наук, професор В. В. Остроухов; кандидат філософських... |
|
Дробышевский С. М., Худько Е. В., Великова Е. Е Жук І. Н., Киреева Е. Ф., Кравченко В. В. Міжнародні фінанси: Навчальний посібник / Під общ ред. І. Н. Жук. Мн.: БГЭУ, 2001. 149... |
ТЕОРІЯ КРИМІНАЛЬНОЇ ВІДПОВІДАЛЬНОСТІ Навчальний посібник Куц В. М. Теорія кримінальної відповідальності. Навчальний посібник – К.: НАПУ, 2011. 307 с |