|
|
Скачати 4.84 Mb.
|
Цитологічні ознакиДо комплексу цитологічних ознак на рівні відділів належать чотири групи ознак: а) ознаки, що відображують спорідненість таксонів за клітиною-господарем, тобто характеризують особливості нуклеоцитоплазми (в першу чергу, покриви, ядерний апарат); б) система мікротрубочкових органел (в першу чергу, джгутиковий апарат та веретено поділу); в) фотосинтетичний апарат; г) мітохондріальний апарат. Клітинні покриви. Клітини водоростей, подібно до інших організмів, складаються з протопласта, який оточений фосфоліпідною мембраною – плазмалемою. Клітини, що вкриті лише плазмалемою, називають голими. Проте частіше протопласт, крім плазмалеми, оточений ще й певним типом клітинного покриву. Клітинні покриви водоростей можуть бути внутрішніми або зовнішніми. Внутрішні покриви утворюють каркас клітини, що розташовується під плазмалемою. Каркас може бути утворений стрічками або платівками білків, сплощеною цистерною ендоплазматичної сітки, сплощеними мембранними пухирцями. Деякі типи каркасних елементів підстилаються також цитоскелетними мікротрубочками. Зовнішні покриви розташовуються виключно над плазмалемою, поза межами протопласту. Ці покриви за хімічним складом поділяють на органічні – клітинні оболонки2, та мінеральні – панцири та скелети. Внутрішні покриви характерні для вегетативних клітин евгленофітових, динофітових, криптофітових, гаптофітових та глаукоцистофітових водоростей. У евгленофітових плазмалема з внутрішнього боку підстелена білковими стрічками і називається пелікулою. Покрив криптофітових – перипласт – утворений прямокутними білковими платівками, що розташовуються з внутрішнього боку плазмалеми і прикріплюються до неї за допомогою особливих білкових штифтів; у багатьох видів криптофітових над внутрішніми платівками з зовнішнього боку плазмалеми знаходяться також і зовнішні білкові платівки або зовнішні субмікроскопічні лусочки. У гаптофітових водоростей плазмалема з внутрішнього боку підстилається велетенською сплощеною цистерною ендоплазматичної сітки, а на поверхні плазмалеми відкладаються целюлозні лусочки або гранули, які у деяких видів просякуються вапном і перетворюються на т.зв. коколіти. У динофітових водоростей плазмалема підстелена сплощеними мембранними пухирцями, всередині яких може розташовуватись тонка органічна платівка. Цей тип покривів називають амфієсмою. Дуже схожі з амфієсмою покриви глаукоцистофітових – тут плазмалема також підстилається мембранними пухирцями, що містять всередині платівку, але на відміну від динофітових, під пухирцями розташовуються також цитоскелетні мікротрубочки. Покриви глаукоцистофітових називають амфієсмоподібною пелікулою. Зовнішні покриви поділяють на оболонки, панцири та зовнішні скелети. Каркасну частину оболонок утворюють переважно полісахариди, які полімеризуються у ферментних комплексах на поверхні плазмалеми. В оболонках усіх типів у значних кількостях виявляється пектин, часто – целюлоза або геміцелюлоза, у окремих відділів – спеціфічні каркасні речовини – муреїн, альгінова кислота та її солі, фікоколоїди, спорополенін, лігнін, хітин. Пектини, альгінати, та фікоколоїди виконують функцію клею, що з'єднує інші речовини клітинних оболонок; крім того, пектини здатні легко гідролізуватися і у такий спосіб формувати зовнішній слиз. Целюлоза та геміцелюлоза утворюють мікрофібрили, що виконують переважно каркасні функції. Хімічно стійкий муреїн, крім того, ще й захищає протопласт від дії несприятливих хімічних чинників. Спорополенін та лігнін зустрічаються як додаткові компоненти в оболонках зелених водоростей та вищих рослин і підвищують механічну стійкість оболонок. Хітин здатний утворювати різноманітні зовнішні вирости клітинних оболонок – шипи, шипики, щетинки, роги. У відповідності з хімічною природою головної каркасної речовини оболонки поділяють на муреїнові (у синьозелених водоростей), пектинові (у золотистих, евстигматофітових, жовтозелених водоростей), целюлозні та целюлозно-пектинові (зелені та деякі динофітові водорості), целюлозно-пектинові з альгінатами (бурі водорості), целюлозно-пектинові з фікоколоїдами (червоні водорості). Мінеральні зовнішні покриви, основу яких складає кремнезем, характерні для діатомових та диктіохофітових водоростей. У діатомових водоростей кремнезем утворює панцир у вигляді двостулкової коробки. У диктіохофітових водоростей кремнезем формує систему зовнішніх трубок, що з'єднуються між собою у вигляді кошика. Кремнеземовий кошик вкритий шаром слизу і називається кремнеземовим скелетом. За ядерним апаратом водорості поділяються на дві групи: прокаріотичні та евкаріотичні. Ядерний апарат прокаріотичних водоростей представлений однією молекулою ДНК, що замкнена у кільце, прикріплена до плазмалеми і не оточена ядерною оболонкою. Ця ДНК, яку називають нуклеоїдом, не пов'язана з білками-гістонами, і є аналогом однієї хромосоми. Ядерний апарат евкаріотичних водоростей представлений ядром, яке включає ядерну оболонку, хромосоми, ядерце. Головний компонент ядра – це ядерна ДНК, яка має хромосомну організацію – вона пов'язана з білками-гістонами, і утворює мікрофібрили хроматину. Ядерний апарат класифікують за різними ознаками: за вмістом гістонів, за наявністю морфологічно оформлених хромосом у інтерфазному ядрі, за здатністю ядерець до поділу, за особливостями організації зовнішньої мембрани ядерної оболонки, за поведінкою ядерної оболонки під час мітозу, та ін. За вмістом гістонів ядра водоростей поділяють на типово евкаріотичні та динокаріонтичні. У абсолютної більшості водоростей співвідношення "ядерна ДНК : гістони" становить приблизно 1 : 1. Проте, у більшості динофітових водоростей вміст гістонів дуже низький, і співвідношення "ядерна ДНК : гістони" становить в середньому 1 : 0.04. Ядра з таким низьким вмістом гістонів називають динокаріонами. Цікаво, що до 90-х років ХХ ст. в ядрах такого типу гістони виявити не вдавалось, і цей тип ядра вважали перехідним між ядерним апаратом прокаріот та справжнім евкаріотичним ядром, що відображено у застарілій назві такого ядра – мезокаріотне. За наявністю морфологічно оформлених інтерфазних хромосом ядра поділяють на типово евкаріотичні (притаманні більшості евкаріот) та ті, у яких хромосоми перебувають у надспіралізованому стані протягом всього клітинного циклу, включаючи інтерфазу. Останній тип ядер характерний для відділів Euglenophyta, Dinophyta та Cryptophyta. Ядерця зазвичай спостерігаються в інтерфазному ядрі і зникають перед початком мітозу або мейозу. Проте, у евгленофітових водоростей ядерце перед початком поділу ядра ділиться, і дочірні ядерця надалі стають центрами організації мікротрубочок веретена поділу. Таке ядерце називають ендосомою. Здатність ядерця до поділу виявлена також у частини зелених водоростей, що належать до порядку зигнематальних. Ядерна оболонка. Зовнішня мембрана ядра в деяких відділах (гаптофітові, червоні водорості) може утворювати випини у бік цитоплазми, які морфологічно схожі з каналами ендоплазматичної сітки – т.зв. перинуклеарний ендоплазматичний ретикулюм. Інколи канали перинуклеарного ретикулюму переходять у канали ендоплазматичної сітки. У більшості водоростей з вторинно симбіотичними пластидами зовнішня мембрана ядра переходить у зовнішню, четверту мембрану оболонки хлоропласту – хлоропластну ендоплазматичну сітку. В цьому випадку ядро та пластида утворюють єдине структурне ціле. За поведінкою ядерної оболонки під час мітозу останній поділяють на відкритий, закритий та напіввідкритий. У більшості евкаріот ядерна оболонка у профазі руйнується, і хромосоми під час поділу розміщуються безпосередньо у цитоплазмі. Мітоз з таким типом поведінки ядерної оболонки називають відкритим. Проте, у частини водоростей оболонка при поділі ядра залишається інтактною. Тоді мітоз називають закритим. У деяких водоростей оболонка при поділі ядра руйнується лише на полюсах ядра, і через отвори в ядро проходять мікротрубочки веретена поділу. Мітоз з частковим руйнуванням ядерної оболонки називають напіввідкритим. Інші нуклеоцитоплазматичні органели та структури. Ендоплазматична сітка (ендоплазматичний ретикулюм) у водоростей різних відділів не має принципових відмінностей. Деякі особливі модифікації цієї структури відмічені у гаптофітових, у яких периферичні канали ендоплазматичної сітки утворюють велику сплощену цистерну, що підстилає плазмалему, і, таким чином, є одним з компонентів клітинного покриву та особливої джгутикоподібної структури – гаптонеми. Ендоплазматична сітка здатна переходити у канали перинуклеарного ретикулюму, а також структурно поєднуватися з комплексом Гольджі. У всіх евкаріотичних водоростей в клітинах наявний один або кілька комплексів Гольджі, зазвичай розташованих поблизу ядра. У рафідофітових водоростей комплекс Гольджі дуже великий, тісно прилягає до ядерної оболонки, може бути помітним в оптичний мікроскоп і отримав назву супрануклеарного апарату. У водоростей, здатних до фаготрофного типу живлення, в цитоплазмі можуть спостерігатися травні вакуолі. Травні вакуолі особливо характерні для первинно гетеротрофних водоростей з відділів Euglenophyta та Dinophyta, а також для деяких хлорарахніофітових, рафідофітових, золотистих та криптофітових водоростей, здатних до міксотрофного або облігатно гетеротрофного живлення. До одномембранних нуклеоцитоплазматичних органел належать також лізосоми. Подібно до травних вакуолей, лізосоми містять комплекс гідролітичних ферментів і приймають участь у процесах внутрішньоклітинного травлення. Майже в усіх відділах водоростей виявлені представники, що містять одномембранні пухирці з електронно-щільним вмістом, що отримали назву мікротільця, або пероксисоми. Встановлено, що пероксисоми містять фермент пероксидазу, що розкладає перекис водню на кисень та воду, і, таким чином, відіграє важливу роль у світловій фазі фотосинтезу. У водоростей, вкритих клітинними оболонками, у цитоплазмі часто можна спостерігати вакуолі з клітинним соком. Ці вакуолі відмежовуються від цитоплазми звичайною фосфоліпідною мембраною, яку називають тонопласт. Вакуолі з клітинним соком містять воду, органічні кислоти та амінокислоти, мінеральні речовини, і відіграють важливу роль у регуляції осмотичного тиску в клітині та акумулюють ряд продуктів метаболізму клітини. Вакуолі з клітинним соком особливо характерні для багатоклітинних водоростей з відділів бурих, червоних та зелених, а також для деяких одноклітинних, зокрема – діатомових водоростей. У більшості прісноводних водоростей-джгутиконосців, а також у деяких нерухомих представників, осморегуляторну функцію виконують скоротливі (пульсуючі) вакуолі, які виводять назовні надлишкову воду, що постійно надходить у клітину. Скоротливі вакуолі у більшості водоростей парні, розташовуються на передньому кінці клітини, і виплескують зайву воду безпосередньо в оточуюче середовище. У евгленофітових та рафідофітових водоростей скоротливі вакуолі численні, розміщуються на дні глотки; по мірі заповнення водою дрібні вакуолі зливаються в одну велику, що виплескує свій вміст у глотку. Далі вода виводиться назовні через глотковий канал. У динофітових водоростей функції скоротливих вакуолей виконують системи великих розгалужених інвагінацій плазмалеми, що отримали назву пузул. Пузули не здатні до пульсації, відкриваються назовні вузьким каналом. Вода, що надходить в пузули з клітини, виводиться через канал назовні пасивно. Система мікротрубочкових органел та структур. Головним структурним елементом цієї системи є мікротрубочки, що побудовані із субодиниць білку тубуліну. Мікротрубочки мають здатність подовжуватись за рахунок приєднання молекул альфа- та бета-тубуліну, або розбиратися шляхом відщеплення цих мономерів. Як наслідок, мікротрубочкові системи в клітині є утворами вельми динамічними. Мікротрубочки є основою джгутикового апарату та його похідних – центріолей, з мікротрубочок утворюються нитки веретена поділу, мікротрубочки також складають каркас цитоскелету. Джгутиковий апарат. У водоростей, подібно до інших евкаріот, джгутиковий апарат включає джгутики, їх базальні тіла та систему джгутикових коренів. Джгутик утворений зовнішнім випином плазмалеми, в якому розташовуються дев'ять периферичних пар мікротрубочок та дві поодинокі центральні мікротрубочки. Таке розміщення мікротрубочок описується формулою "9+2", а сама мікротрубочкова частина джгутика називається аксонемою. Будова джгутикової аксонеми за типом "9+2" вважається універсальною для всіх евкаріот. Проте, у водоростей відомі деякі модифікації цього плану будови. Зокрема, у чоловічих гамет діатомових водоростей відсутня центральна пара мікротрубочок (формула "9+0"), а у багатьох динофітових водоростей периферична частина аксонеми містить не дуплети, а триплети мікротрубочок. Поверхня джгутика може бути гладенькою або нести на собі субмікроскопічні волоски – мастигонеми, чи субмікроскопічні лусочки. Якщо мастигонеми на джгутику розташовані по всій поверхні, то такий джгутик називають пірчастим, якщо вони розташовуються однобічно – гребінчастим. Мастигонеми у водоростей досить різноманітні, та у загальному вигляді поділяються на прості, двочленні та тричленні. Прості та двочленні мастигонеми синтезуються переважно на плазмалемі джгутика та/або в пухирцях комплексу Гольджі. Тричленні мастигонеми – ретронеми, утворюються внаслідок багатоступінчатого процесу синтезу та збірки окремих частин, в яких приймають участь ядерна оболонка, хлоропластна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі та плазмалема. При основі джгутика знаходиться перехідна зона, за якою розташовується базальне тіло джгутика. В перехідній зоні центральні мікротрубочки зникають, і у представників різних відділів можуть з'являтися додаткові структури – спіралі (у Chrysophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta, Dictyochophyta), диски (Dinophyta, Cryptophyta), перехідні кільця (Dinophyta, Haptophyta), зірчаста структура (Chlorophyta). Будова перехідної зони джгутика вважається важливою таксономічною ознакою на рівні відділу. Базальні тіла джгутиків утворені периферичними мікротрубочками аксонеми, де до кожного дуплету додається ще одна мікротрубочка (формула "3(9) + 0"). Відхилення від цього плану будови мають лише базальні тіла чоловічих гамет діатомових водоростей, у яких базальні тіла складаються не з дев'яти триплетів, а з дев'яти дуплетів мікротрубочок. До базальних тіл приєднані джгутикові корені, за допомогою яких джгутики закріплюються у клітині, та які поєднують із джгутиковим апаратом інші органели. До системи джгутикових коренів входять мікротрубочкові та мікрофібрилярні корені. Мікрофібрилярні корені побудовані переважно або з білку актину (такі корені під електронним мікроскопом виглядають гладенькими), або зі скоротливого білку центрину (такі корені виглядають як поперечно-смугасті). Центринові поперечно-смугасті корені часто з'єднують базальні тіла джгутиків з ядром, і в цьому випадку називаються ризопластами. Типи кореневих систем джгутиків у водоростей дуже різноманітні. Відміни між різними типами систем полягають у кількості та співвідношеннях мікротубулярних та мікрофібрилярних коренів, у кількості мікротрубочок, що входять до складу мікротубулярних коренів, у наявності на джгутикових коренях додаткових структур (наприклад, т.зв. багатошарової структури), в розташуванні коренів (зокрема, в тому, з якими органелами асоціюється нижня частина кожного кореня). У частини водоростей із джгутиковим апаратом пов'язані фоторецепторні системи. Зокрема, у евгленофітових, золотистих, евстигматофітових, жовтозелених та бурих водоростей функції фоторецептора виконує потовщення при основі джгутика – парабазальне тіло, до складу якого входять фоторецепторні флавін-подібні речовини. У криптофітових та зелених водоростей функції фоторецептора виконує ділянка однієї з мембран пластиди, у деяких динофітових та гаптофітових – ущільнена ділянка цитоплазми, а у деяких динофітових – складна цитоплазматична вічкоподібна структура – оцелоїд. З фоторецептором може бути зкоординована стигма (вічко), що виконує функції ширми, за допомогою якої клітина визначає напрям падіння світла на фоторецептор. Стигма забарвлена у червоний колір, і може розташовуватися або в цитоплазмі (евгленофітові, евстигматофітові, динофітові водорості), або у пластиді (золотисті, жовтозелені, деякі динофітові, гаптофітові, криптофітові та зелені водорості). У клітин, що мають джгутики, мікротрубочкові корені складають основу внутрішнього скелету клітини – цитоскелету. До цитоскелету, крім мікротрубочкових коренів та цитоплазматичних поодиноких мікротрубочок, належать тонкі стрічки актину (т.зв. мікрофіламенти) та короткі з'єднувальні білкові стрічки (т.зв. проміжні філаменти). Комплекс із мікротубулярних коренів, цитоплазматичних мікротрубочок, актинових мікрофіламентів та проміжних філаментів утворює всередині клітини складну та динамічну внутрішню сітку, за допомогою якої клітина з усіма органелами виступає як єдине структурне ціле. Органелами, які походять від базальних тіл джгутиків, є центріолі. Центріолі виявлені у представників відділів Chrysophyta, Xanthophyta, Phaeophyta та Chlorophyta. Центріолі виступають центрами організації мікротрубочок веретена поділу. Будова центріолей повторює план будови базальних тіл джгутиків – центріолі складаються з дев'яти триплетів мікротрубочок, що розташовуються колом. Спорідненість центріолей з базальними тілами джгутиків підтверджується тим, що у багатьох водоростей, що позбавлені центріолей, проте мають джгутики, саме базальні тіла виконують функцію центру організації мікротрубочок веретена поділу (наприклад, у Euglenophyta, Raphidophyta, Eustigmatophyta, Glaucocystophyta, деякі Chlorophyta). У ряду відділів водоростей центрами організації мікротрубочок веретена можуть виступати відмінні від базальних тіл та центріолей досить специфічні структури, у складі яких мікротрубочки взагалі не виявлені: полярні платівки (діатомові водорості), полярні кільця (червоні водорості), кіноплазматична сфера – ущільнена цитоплазма, що оточена діктіосомами та ендоплазматичною сіткою (динофітові), цистерни ендоплазматичної сітки та ризопласти (гаптофітові, криптофітові, деякі зелені водорості). |
|
ВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ ВИЩА ОСВІТА УКРАЇНИ І БОЛОНСЬКИЙ ПРОЦЕС Навчальний... В55 Вища освіта України і Болонський процес: Навчальний посібник / За редакцією В. Г Кременя. Авторський колектив: М. Ф. Степко,... |
ОСНОВИ ПРАВОЗНАВСТВА Навчальний посібник За загальною редакцією професора Пастухова В. П Кримського економічного університету КНЕУ; М. Ю. НАУМ доцент Прикарпатського державного |
|
Баранівський В. Ф., Бабенко М. С. та ін.: Навчальний посібник //... У навчальному посібнику у стислій формі викладені основні положення тем з навчальної дисципліни “Організація й методика виховної... |
КОНФЛ І КТОЛОГ І Я Навчальний посібник Конфліктологія: Навчальний посібник. Авт. Зінчина О. Б. – Харків: ХНАМГ, 2007. – 164 с |
|
НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК Сергієнко В. В. Філософські проблеми наукового пізнання : навчальний посібник. / В. В. Сергієнко − Кременчук : Кременчуцький національний... |
Яцківський Л. Ю., Зеркалов Д. В. З57 Транспортне забезпечення виробництва. Навчальний посібник Рекомендовано Міністерством освіти і науки України як навчальний посібник для студентів напряму “Транспортні технології” вищих навчальних... |
|
ЗАГАЛЬНИЙ КУРС Рекомендовано Міністерством освіти і науки України... Маляренко В. А. Енергетичні установки. Загальний курс: Навчальний посібник. – Харків: ХНАМГ, 2007. – 287с з іл |
Збірник наукових праць (навчальний посібник) За загальною редакцією... Рецензенти: доктор філософських наук, професор Ю. С. Вілков; доктор філософських наук, професор В. В. Остроухов; кандидат філософських... |
|
Дробышевский С. М., Худько Е. В., Великова Е. Е Жук І. Н., Киреева Е. Ф., Кравченко В. В. Міжнародні фінанси: Навчальний посібник / Під общ ред. І. Н. Жук. Мн.: БГЭУ, 2001. 149... |
ТЕОРІЯ КРИМІНАЛЬНОЇ ВІДПОВІДАЛЬНОСТІ Навчальний посібник Куц В. М. Теорія кримінальної відповідальності. Навчальний посібник – К.: НАПУ, 2011. 307 с |