|
|
Скачати 4.84 Mb.
|
Плодові тіла відсутні, базидія багатоклітинна (фрагмобазидія), утворюється з телейтоспори. Базидіопори завжди проростають гіфою. Септи прості, шаруваті, біля пори дещо звужені.Порядок урединіальні, або іржасті гриби – UredinalesВид пукцинія злакова або збудник стеблової, лінійної або чорної іржі злаків – Puccinia graminis (рис. …). Гриб паразитує на барбарисі та багатьох хлібних, кормових чи дикоростучих злаках. Такі види іржастих грибів, що розвивають стадії спороношення на різних рослинах-господарях, називають різнодомними. Розвиток патогену починається з проростання зимуючих на соломі товстостінних спочіваючих спор –телейтоспор, і утворення базидій з базидіоспорами. Перед цим спершу в телейтоспорі відбувається каріогамія (утворення диплоїдного ядра), а потім редукційний поділ. Гаплоїдні ядра по одному потрапляють в кожну клітину базидії і кожна з них формує одну базидіоспору, куди й переходять гаплоїдні ядра. При дозріванні базидіоспори відкидаються на певну відстань і розносяться потоками повітря. Для подальшого розвитку базидіоспори повинні потрапити на листя барбарису, де формується весняна фаза розвитку збудника стеблової іржі злаків. Після проникнення проростка базидіоспори у тканини листка, спершу з’являються оранжеві плями, утворені гіпертрофованою тканиною листка, пронизаною по міжклітинниках міцелієм гриба з гаусторіями, зануреними в клітини. Гіфи складаються з одноядерних клітин із оранжевими краплинами олії і належать до гаплоїдної стадії розвитку гриба. На такому міцелії в тканинах закладаються два типи спороношень: на верхньому боці листка пікніди (або спермогонії), на нижньому – ецидії. Спершу обидва типи спороношень являють собою сферичні клубки гаплоїдних гіф. Пікніди зрештою набувають виду глечиків, в порожнині яких від стінок виростають короткі спороносці, що утворюють дуже дрібні сферичні спори – пікноспори або спермації. Пікніди, розвиваючись, давлять на верхній епідерміс листка, проривають його і висовуються назовні у вигляді коротких гіф, що називаються перифізами. До цих гіф прилипають пікноспори. Між перифізами назовні виступає цукриста пахуча рідина з масою занурених у неї пікноспор. Ця рідина приваблює комах, які на черевці та лапках переносять пікноспори з однієї пікніди на іншу. Нових уражень пікноспори не викликають, але відіграють певну роль у поновленні дикаріонтичного міцелію. Базидіоспори іржастих грибів різностатеві. На базидії утворюється по дві спори різних статевих знаків (всього чотири спори). Кожна з них дає гаплоїдний міцелій свого статевого знаку, який сам по собі не може перейти в дикаріонтичний стан, оскільки клітини одного й того ж статевого знаку не можуть зливатись одна з одною. Для того, щоб утворився дикаріонтичний міцелій, необхідно, щоб пікноспори з пікніди одного статевого знаку потрапили на пікніду протилежного статевого знаку. В рідині чужої пікніди пікноспори проростають, утворюючи там гаплоїдний міцелій, що проникає в листок. Там його гіфи, зростаючись з гіфами іншого знаку, утворюють зачатки ецидіального спороношення. Можливо також, що на одному й тому ж листку з’являться два спермогонії, утворені внаслідок ураження базидіоспорами різних статевих знаків. В такому випадку, їх міжклітинні міцелії копулюють, утворюючи дикаріонтичний міцелій, який дає початок двоядерним гіфам, на яких розвиваються ецидіоспори (ецидіальне спороношення). Спочатку ецидії диференціюються на дві частини: спрямовану до нижнього епідермісу — стерильну, утворену крупними, бідними на вміст здутими клітинами, та плодючу, складену з гіф, багатих на цитоплазму. Кожна двоядерна клітина, яку називають базальною, починає відшнуровувати на своєму кінці ланцюжок ецидіоспор, або весняних спор. При цьому обидва ядра базальної клітини діляться одночасно і паралельно, її кінчик відділяється у вигляді двоядерної клітини, яка є материнською клітиною ецидіоспори. Далі в такий же спосіб відшнуровується друга клітина, за нею третя і т. д. Материнська клітина ецидіоспори ділиться (кожна) на дві двоядерні клітини з нерівним об’ємом. У верхній (більшій) клітині виробляється товста оболонка, і вона перетворюється на ецидіоспору, нижня – проміжна клітина – лишається тонкостінною і пізніше руйнується. Крайові базальні клітини, що розміщені кільцем навколо всього палісадного шару, також відшнуровують ланцюжки двоядерних клітин, які, зростаючись один з одним, утворюють одношарову оболонку, або перидій. Кінцеві ецидіоспори також видозмінюються – утворюють дах перидія, зростаючись із його боковими стінками. Ецидіоспори, оточені перидієм та його дахом, називаються ецидіями. Базальні клітини наростають своєю основою і, зрештою, розриваючи нижній епідерміс листка, висовуються назовні. Кришка перидія розривається, її краї розвертаються у вигляді лопатей, а ецидій набуває форми урни виповненої оранжевими ецидіоспорами. По мірі дозрівання ецидіоспори випадають і поширюються токами повітря. Ецидіоспори не можуть уражувати барбарис і для подальшого розвитку повинні потрапити на листя чи стебла злаків, наприклад пшениці. Тут ецидіоспори проростають ростковими гіфами, які через продихи проникають у тканини злаку, де формують міжклітинний дикаріонтичний міцелій з гаусторіями. На такому міцелії розвивається літнє спороношення гриба — уредоспори. Кожна уредоспора сидить на клітині-ніжці. Під тиском уредоспор епідерміс листка чи стебла розривається, оголюючи жовті, бурі, цегляно-червоні або оранжеві подушечки уредоспор — те, що називають іржею. Уредоспори відриваються від своїх ніжок, розсіюються в повітрі й можуть знову уражувати злаки. Проростаючи, вони розвивають дикаріонтичний міцелій, який проникає через продихи в тканини злаку. Через кілька днів знову утворюються уредоспори, викликаючи нові ураження рослин. Таких нових поколінь уредоспор за літо може бути до десяти. По мірі виснаження поживного субстрату (рослини) на тому ж дикаріонтичному міцелії формуються нові спороношення – телейтоспори, або зимові спори. У збудника стеблової іржі вони двоклітинні, сидять на ніжці, кожна клітина спершу має по два ядра, які пізніше зливаються в одне диплоїдне. Оболонки телейтоспор товсті, темно-бурі, з однією ростковою порою в кожній клітині. При ураженні зліків стебловою іржею під кінець вегетації подушечки телейтоспор укривають стебла та листкові піхви чорними поздовжніми полосами. Тому цей вид іржі називають також чорною або лінійною. Телейтоспори збудника стеблової іржі слугують для зимівлі гриба, проростаючи лише після періоду спокою. Зимують вони на стерні або соломі (в скиртах), а на диких злаках також на стоячих зимуючих стеблах. На соломі, що лежить на землі, телейтоспори навесні майже завжди гинуть під впливом ґрунтових мікроорганізмів. Навесні кожна клітина телейтоспори проростає чотириклітинною базидією, куди переходить диплоїдне ядро, яке ділиться потім редукційно два рази. Далі утворюються базидіоспори, які в свою чергу уражують барбарис, де розвиваються пікніди та ецидії. Отже, цикл розвитку збудника стеблової іржі включає декілька типів спороношень, які позначаються відповідно: 0 – пікніди з пікноспорами, не викликають ураження рослин, але приймають участь у статевому процесі (диплоїдізація міцелію); І – ецидії з ецидіоспорами; ІІ – уредоспороношення (кілька поколінь); ІІІ – телейтоспороношення; ІV – базидії з базидіоспорами. Таким чином, Puccinia graminis є різнодомним іржастим грибом з повним циклом розвитку. Puccinia graminis – облігатний паразит, який знижує продуктивність рослин-господарів. Для запобігання масового ураження посівів злаків лінійною іржею необхідно вилучати одного з хазяїв (барбарис) із лісосмуг між сільськогосподарськими угіддями та поблизу них, а також виводити стійкі до цього захворювання сорти зернових культур злаків. Пукцинія Комарова – P. Komarovii. Ще один широко розповсюджений представник іржастих грибів з повним циклом розвитку, проте, на відміну від P. graminis, всі стадії свого розвитку розвиває на одній рослині – на розрив-траві дрібноквітковій (Impatiens parviflora). Отже, за цією ознакою P. Komarovii вважається однодомним. Ецидії утворюються на стеблах і черешках, скупчені, спочатку занурені, потім виступають, чашовидні. Уредоложа зазвичай на нижньому боці листків, округлі, порошисті, коричневі. Уредоспори майже кулясті, шипуваті, світло-коричневі. Телейтоложа на нижньому боці листків, звичайно утворюються на дрібних жовтих плямах, розкидані або розташовані кругами, дрібні, округлі, каштаново-коричневі. Телейтоспори еліпсовидні, на верхівці з безбарвним сосочком, майже не перешнуровані, гладенькі, каштаново-коричневі. Ніжка телейтоспори безбарвна, коротка, ламка. Інший представник роду Puccinia, а саме досить поширена в природі пукцинія копитнякова – P. asarina є представником із скороченим циклом розвитку. В цьому випадку та чи інша стадія спороношення ще не виявлена, або ж не існує зовсім. Такі види називають ще мікроцикловими. П. копитнякова утворює лише III та IV стадії спороношення. Телейтоложа з'являються з обох боків листків, на округлих плямах величиною до 1 см, дрібні, округлі. Вкриті епідермісом, зібрані в округлі групи до 5 мм у діам., потім відкриваються і зливаються, порошисті, коричневі. Телейтоспори двоклітинні, еліпсовидні, яйцевидно-видовжені, коротковеретеновидні або несиметричні, із сосочковидною звуженою верхівкою, біля основи більш-менш закруглені. Клітини телейтоспори не перешнуровані, майже однакові, оболонка гладенька, світло-жовто-коричнева. Ніжка телейтоспори безбарвна, ламка. Гриб паразитує на копитняку європейському (Asarum aeropaeum). Рід фрагмідій – Phragmidium (рис. ...). Види цього роду – однодомні (або одноживильні) повноциклові паразити. Ецидіальна стадія розвивається на листках, частіше на стеблах. На стеблах утворюються розпливчасті, невиразної форми пустули до 10 см завбільшки. Вони розривають покривні тканини, рясно порошать золотисто-оранжевими ецидіоспорами і часто оперізують стебло. Ця стадія найнебезпечніша, вона спричиняє відмирання пагонів, що містяться вище від рани. При висиханні яскраве забарвлення спор швидко зникає. Незабаром з'являються уредоложа, в яких спори оточені парафізами. Там же, на нижньому боці листків, розвиваються і телейтоспори. На перших етапах можна бачити телейтоложе з поодинокими телейтоспорами. Згодом спороложе темнішає і цілком перетворюється на телейтопустулу. Телейтоспори видовжені, мають 8-13 клітин, розміщених стовпчиком одна над одною, каштаново-бурі, часто з безбарвним сосочком на верхівці. Оболонка їх спочатку світло-коричнева, згодом темно-бура, бородавчаста. Ніжка безбарвна, внизу розширена. Живильними рослинами для видів роду фрагмідій виступають представники родини розоцвітих (Rosaceae), зокрема троянди, шипшини, ожини, перестач, суниці та ін. |
| ВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ ВИЩА ОСВІТА УКРАЇНИ І БОЛОНСЬКИЙ ПРОЦЕС Навчальний... В55 Вища освіта України і Болонський процес: Навчальний посібник / За редакцією В. Г Кременя. Авторський колектив: М. Ф. Степко,... |
ОСНОВИ ПРАВОЗНАВСТВА Навчальний посібник За загальною редакцією професора Пастухова В. П Кримського економічного університету КНЕУ; М. Ю. НАУМ доцент Прикарпатського державного |
| Баранівський В. Ф., Бабенко М. С. та ін.: Навчальний посібник //... У навчальному посібнику у стислій формі викладені основні положення тем з навчальної дисципліни “Організація й методика виховної... |
КОНФЛ І КТОЛОГ І Я Навчальний посібник Конфліктологія: Навчальний посібник. Авт. Зінчина О. Б. – Харків: ХНАМГ, 2007. – 164 с |
| НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК Сергієнко В. В. Філософські проблеми наукового пізнання : навчальний посібник. / В. В. Сергієнко − Кременчук : Кременчуцький національний... |
Яцківський Л. Ю., Зеркалов Д. В. З57 Транспортне забезпечення виробництва. Навчальний посібник Рекомендовано Міністерством освіти і науки України як навчальний посібник для студентів напряму “Транспортні технології” вищих навчальних... |
| ЗАГАЛЬНИЙ КУРС Рекомендовано Міністерством освіти і науки України... Маляренко В. А. Енергетичні установки. Загальний курс: Навчальний посібник. – Харків: ХНАМГ, 2007. – 287с з іл |
Збірник наукових праць (навчальний посібник) За загальною редакцією... Рецензенти: доктор філософських наук, професор Ю. С. Вілков; доктор філософських наук, професор В. В. Остроухов; кандидат філософських... |
| Дробышевский С. М., Худько Е. В., Великова Е. Е Жук І. Н., Киреева Е. Ф., Кравченко В. В. Міжнародні фінанси: Навчальний посібник / Під общ ред. І. Н. Жук. Мн.: БГЭУ, 2001. 149... |
ТЕОРІЯ КРИМІНАЛЬНОЇ ВІДПОВІДАЛЬНОСТІ Навчальний посібник Куц В. М. Теорія кримінальної відповідальності. Навчальний посібник – К.: НАПУ, 2011. 307 с |