|
|
Скачати 4.84 Mb.
|
|
Клас Базидіоміцети - Basidiomycetes Провідний клас, до якого входить переважна більшість представників відділу. Головна ознака - наявність плодових тіл (саме їх у побуті зазвичай називають грибами). Базидії одноклітинні (холобазидії), рідше септовані (фрагмобазидії), розвиваються у гіменії. Базидіоспори не здатні до брунькування. Стадія псевдоміцелію в цілому не характерна, оскільки базидіоспори дають початок розвиненому септованому міцелію (хоча ця фаза є короткочасною і швидко переходить у дикаріонтичну). Клітинам базидіоміцетів притаманні доліпорові септи з парентосомами різних типів (суцільними, перфорованими, фрагментованими на системи пухирців). Плодові тіла базидіоміцетів - карпофори - завжди диференційовані на стерильну та фертильну частини. Стерильну частину плодового тіла - траму - утворюють дикаріонтичні вегетативні гіфи. Фертильна частина утворена гіменієм. Відкрита поверхня плодового тіла, на якій розташовується гіменій, називається гіменофором. Якщо гіменій розвивається всередині плодового тіла, то гіменофор не утворюється, а плектенхіму з гіменієм називають спороносною "тканиною" - глебою. Базидіомікотові гриби, у яких плодові тіла закриті і замість гіменофора мають глебу, називають гастероміцетами, а ті, у яких плодові тіла мають гіменофор - гіменоміцетами. Плодове тіло закладається на дикаріонтичному міцелії у вигляді зачатків – примордіїв, і далі розвиваються за одним з трьох способів: гімнокарпним, геміангіокарпним або ангіокарпним. При гімнокарпному типі розвитку гіменіальний шар з самого початку закладається на поверхні примордіїв, і до дозрівання спор залишається відкритим. При такому способі розвитку плодове тіло позбавлено будь-яких покривал, і називається відкритим, або гімнокарпним. Прикладом є плодові тіла білого гриба, лисички, сироїжки. При геміангіокарпному способі розвитку гіменій закладається на бічній поверхні примордію, але зовні захищається шкірястими сплетеннями гіф - покривалами. Якщо покривало охоплює весь примордій, його називають загальним, або вольвою. Покривало, яке закриває лише гіменій, є частковим. У процесі росту плодового тіла під покривалами диференціюється гіменофор, далі покривала розвиваються. Залишки загального покривала часто залишаються на верхньому боці на плодовому тілі у вигляді пластівців, та при його основі у вигляді піхви. Часткове покривало після розриву, як правило, зберігається під гіменофором у вигляді кільця (наприклад, у мухомора). Інколи гіменофор прикритий лише тонким павутинистим сплетенням гіф, які називають кортиною (такі плодові тіла характерні для грибів - павутинників). При ангіокарпному розвитку гіменій закладається всередині примордіїв. Гіменофор при цьому не утворюється, а замість нього розвивається глеба. Такі плодові тіла називають закритими - ангіокарпними. Звільнення базидіоспор відбувається лише після їх повного дозрівання та подальшого руйнування зовнішніх оболонок плодового тіла. Плодове тіло не лише захищає гіменій від пошкоджень, але й підіймає його над субстратом, сприяючи тим самим розповсюдженню базидіоспор. Ступінь прояву останньої функції простежується за формою плодового тіла. Найпростішим морфологічним типом плодового тіла є розпростерте (ресупінатне, кортиціоїдне). Воно має вигляд щільної плівки, на поверхні якої розташовується гіменій. Якщо така шкірка відгинається від бічної поверхні субстрату або набуває вигляду копитоподібного утвору, прикріпленого до субстрату боком, то карпофор називають консолевидним. Ще вище підносяться над субстратом клаваріоїдні плодові тіла, що мають паличнок або розгалужених кущиків з гіменофором у верхній частині. У шапинкових грибів гіменофор розташовується на нижньому боці шапинки, яку підіймає над субстратом стерильна ніжка (т.зв. агарикоїдний карпофор). Плодові тіла у вигляді закритих сидячих або піднесених на ніжці кулястих утворів з глебою всередині називають гастероїдними та секотоїдними, відповідно. Ресупінатні, консолевидні, клаваріоїдні та агарикоїдні плодові тіла притаманні лише гіменоміцетам, а гастероїдні та секотоїдні - гастероміцетам. За консистенцією плодові тіла поділяють на здерев'янілі, корковидні, м'ясисті та желеподібні. За тривалістю існування - на багаторічні та однорічні. Серед однорічних виділяють ті, що існують протягом короткого часу (від кількох годин до 10-15 діб) - їх часто називають загниваючими, та такі, термін існування яких зазвичай відповідає більшій частині одного вегетаційного сезону, а їх загибель не супроводжується загниванням. Типи гіменофору. Поверхня плодових тіл, яка у гіменоміцетів несе гіменій - гіменофор - різноманітна за формою, і використовується як одна з систематичних ознак при поділі їх на порядки. Прийнято вважати, що еволюція гіменофору у напрямку збільшення його поверхні певним чином пов'язана з напрямками еволюції класу. За загальновживаними класифікаціями, до основних морфологічних типів гіменофору належать: гладкий, складчастий, шипастий, ячеїстий (дедалієвидний), трубчастий та пластинчастий. Типи глеби. У гастероміцетів розташування у глебі гіменію є основою для виділення певних морфологічних типів, аналогічних до типам гіменофору. Глебу поділяють на однорідну (базидії розміщуються рівномірно і не утворюють правильного гіменію), лакунарну (у глебі без певного порядку розвиваються порожнини - лакуни, на поверхні яких безладно розташовуються базидії), коралоїдну (центральна частина глеби стерильна і суільна, до периферії від неї радіально відходять щілиноподібні лакуни, на поверхні яких розташовується правильний одношаровий гіменій), багатошапинкову (глеба має кілька правильно розміщених ізольованих лакун, вкритих одношаровим гіменієм), одношапинкову (глеба має лише одну кільцевидну конусоподібну лакуну і диференційована на плодоносну ніжку - рецептакул, та шапинкоподібну частину, на поверхні якої розвивається гіменій). Система класу. За сучасними молекулярними даними, в межах класу виділяється вісім основних ліній та 14 великих відокремлених молекулярних клад, які розглядають як порядки. Фенотипічна відокремленість порядків простежується, в першу чергу, за наступними ознаками: тип базидії (холо- чи фрагмобазидія; хіастична чи стихічна), наявність перфорацій у парентосом, тип плодового тіла (ангіокарпне чи ні), його консистенція (загниваюче чи ні), тип гіменофору, особливості базидіоспор, еколого-трофічна причетність, а також деякі додаткові специфічні особливості (наявність телефорової кислоти, щетинок у гіменії, сфероцист, та ін.). Система фенотипічних ознак, яка відображує родинні зв'язки між порядками, сьогодні зрозуміла недостатньо і лише обмежено узгоджується із класичними морфологічними системами. На молекулярно-філогенетичних деревах порядки групуються парадоксально: самостійними гілками розташовуються Polyporales та Thelephorales. Досить компактну групу утворюють Agaricales, Fistulinales, Lycoperdales та Nidulariales. Близько спорідненими є Boletales та Sclerodermatales. Уособлену позицію займає Russulales. В одному кластері розташовуються такі морфологічно несхожі порядки як Hymenochaetales, Cantharellales та Phallales. Найвідділенішими від інших базидіоміцетів є Auriculariales та Tremellales. Нижче для зручності викладання матеріалу порядки згруповані за традиційними морфологічними групами у відповідності із типом базидії - холо- чи фрагмобазидія (з цією ознакою добре корелює консистенція плодового тіла - драглиста вона чи ні). Холобазидіоміцети розділені на гіменоміцети та гастероміцети. Гіменоміцети поділені на тих, що мають незагниваючі плодові тіла (більшість з них традиційно називають трутовиками) - т.зв. афілофороїдні гіменоміцети, та гриби з загниваючими плодовими тілами (традиційна назва - шапинкові гриби), або агарикоїдні гіменоміцети. 1. Афілофороїдні гіменоміцети (Polyporales, Thelephorales, Fistulinales, Hymenochaetales, Cantharellales); 2. Агарикоїдні гіменоміцети (Boletales, Agaricales, Russulales); 3. Гастероміцети (Lycoperdales, Sclerodermatales, Nidulariales, Phallales). 4. Фрагмобазидіоміцети з драглистими плодовими тілами (Auriculariales, Tremellales). Слід пам'ятати, що такий поділ не відповідає системі родинних зв'язків між порядками, а відображає переважно ступінь їх морфологічної конвергентної схожості. Афілофороїдні гіменоміцети Порядок Поліпоральні - Polyporales Плодові тіла гімнокарпні, незагниваючі (однорічні або багаторічні, здерев'янілі, корковидні, або м'ясисті незагниваючі, з гіменофором різних типів); щетинки в гіменофорі відсутні; базидія хіастична, проста (холобазидія); парентосоми з перфораціями; спори гладкі, неамілоїдні, циліндричні. Ксилотрофи та факультативні паразити. Викликають білу або коричневу гниль деревини. Плодові тіла гімнокарпні, одно- або багаторічні, надзвичайно різноманітні за формою, розмірами та забарвленням – розпростерті (резупінантні), циліндричні, булавовидні, копитовидні, у вигляді шапинки – сидячої, бічної або з ніжкою, шкірясті, м'ясисті, коркуваті. дерев'янисті. Септи доліпорові, з мультиперфорованою парентесомою. Гіменофор гладенький, шипастий, зубчастий, лабіринтовидний, складчастий, трубчатий, пластинчастий. Голобазидія. Базидіоспори проростають гіфою. Серед афілофоральних грибів багато їстівних грибів, є неїстівні та отруйні. Численні види – сапротрофи, які розвиваються на відмерлих стовбурах, гілках, листі, спричинюючи їх гниття. Велика кількість видів є дереворуйнівними грибами, які паразитують на стовбурах, гілках, корінні живих дерев , руйнуючи їх і спричиняючи гнилі різних типів. - Polyporaceae: група 1 (Sparassis, Laetiporus), група 2 (Fomitopsis, Piptoporus, Daedalea, Trametes - коричнева гниль, біполярне схрещування); група 3 (Polyporus, Ganoderma, Lentinus, Lenzites (?), Fomes (?), Irpex (?) - біла гниль, тетраполярне схрещування, сполучні гіфи) Вид трутовик сірчано-жовтий – Laetiporus sulphureus. Плодові тіла – сидячі, водянисто-м'ясисті оранжеві або сірчано-жовті шапинки, зібрані у великі групи, які розташовуються черепичасто на одній основі. Тканина плодового тіла м'яка, у сухому стані дуже ламка, біла або жовтувата. Гіменофор трубчастий, трубочки короткі, сірчано-жовті. Спори безбарвні. Дуже поширений вид, особливо в дубових лісах. Трутовик сірчано-жовтий є паразитом багатьох листяних дерев, найчастіше розвивається на стовбурах дуба, тополі, верби, акації білої, рідше уражує хвойні дерева. Спричиняє центральну буру деструктивну гниль. Після відмирання дерева продовжує свій розвиток як сапротроф. Молоді плодові тіла гриба їстівні. Вид піптопор березовий, або губка березова – Piptoporus betulinus (рис. ...). Плодові тіла однорічні. Шапинки м'ясисті, м'ясисто-коркові, приплюснуто-копитовидні, подушковидно-опуклі, сидячі або із зачатковою ніжкою. Верхня поверхня шапинки гладенька, з тонкою шкірочкою, жовтувато-коричнева або жовтувато-сіра. Тканина біла, м'якокоркова. Гіменофор трубчастий, трубочки спочатку білі, потім жовтіють, розташовані в один ряд, у старих грибів іноді відділяються від тканини плодового тіла. Спори циліндричні, зігнуті, безбарвні. Губка березова – факультативний паразит. Зростає у листяних та мішаних лісах, на мертвих та живих стовбурах та гілках берези. Дуже поширений вид. Спричиняє жовто-буру гниль, яка швидко поширюється від периферії стовбура до центру. Вид трутовик справжній – Fomes fomentarius (рис. …). Це надзвичайно поширений дереворуйнуючий гриб. Міцелій гриба розвивається в середині деревного субстрату, а на поверхні ураженого дерева формуються багаторічні плодові тіла. Оселяючись на живому дереві, трутовик справжній паразитує на ньому, спричинює задуху деревини (або побуріння, підпар з білими смугами, мармур, білу гниль з розтріскуванням). Хвороба, розвиваючись, призводить до загибелі дерева. Деструкція деревини здійснюється за допомогою целюлази та оксидаз. Після загибелі дерева трутовик справжній продовжує розвиватись на вже мертвій деревині, живлячись при цьому сапротрофно. Плодові тіла трутовика справжнього здерев'янілі, копитовидної форми, однією стороною прикріплюються до субстрату. Здерев'яніла частина – трама, до якої кріпиться гіменофор. Гіменофор трубчастий, розташований на нижньому боці плодового тіла. Щороку, починаючи з весни, минулорічний гіменофор починає вкриватись шаром нових переплетених між собою гіфів, який з часом ущільнюється. В цьому ущільненому шарі нових гіф формується трубчастий гіменофор. Завдяки такому наростанню, на поверхні плодового тіла формуються концентричні зони, за якими, певною мірою, можна судити про вік плодового тіла. Дещо іншу будову має плодове тіло трутовика лакованого (Ganoderma lucidum) (рис. ....). Його лискуче плодове тіло плескатої форми кріпиться до субстрату за допомогою добре помітної, досить довгої ніжки, яка може бути боковою, іноді вертикальною, рідко центральною або ексцентричною. Шапинка і ніжка вкриті червоною або темно-бурою, блискучою, ніби лакованою, кіркою. Гіменофор трубчастий. Поверхня трубчастого шару білувата, кремова, потім коричнева, при натискуванні і висиханні буріє. Спори жовто-бурі, яйцевидні або майже овальні, ніби зрізані, з безбарвним овальним виразним придатком, бородавчасті. Трутовик лакований є сапротрофом, розвивається на пнях дуба, ялиці та інших дерев. Зустрічається в природі поодиноко, зрідка. З давніх-давен відомі лікарські властивості цього гриба. Сьогодні G. lucidum є одним з основних об'єктів досліджень медичної мікології. Трутовик лакований відноситься до рідкісних грибів. Рід лентин – Lentinus (рис. …). Близький до роду Pleurotus, проте легко відрізняється від нього жорстко-м'ясистими, коркуватими, не гниючими, при підсиханні твердіючими плодовими тілами та пластинками з зубчастим краєм. Плодові тіла гімнокарпні. Шапка та ніжка гомогенні, пружні, шкірясто- або корково-м'ясисті, опукло-, плоско або увігнуто-розпростерті, лійковидні, з закругленим краєм. Пластинки спускаються на ніжку або при відсутності ніжки віяловидно розміщені, край пластинок зазубрений. Трама пластинок неправильна. Ніжка ексцентрична, бічна, луската або з кільцевидно розміщеними пластівцями. М'якуш жорсткий, пізніше у більшості видів коркуватий. У деяких видів роду є часткове покривало. Цистиди відсутні. Спорова маса біла. Спори гладенькі, видовжено-еліпсовидні. Ксилотрофи. Їстівні гриби у молодому стані. Найбільш поширеним є лентин тигровий (L. tigrinus), що зростає щільними групами на старих пнях та стовбурах листяних дерев, особливо тополі та верби. Цей гриб є їстівним лише у дуже молодому стані. М'які однорічні плодові тіла трутовика лускатого (Polyporus squamosus) (рис. ...) часто зустрічаються на живих та мертвих стволах дерев широколистяних порід. Шапинки округлі, нирковидні або увігнуто-віялоподібні, з прямою або зігнутою, товстою бічною або ексцентричною ніжкою. Зовні шапинки жовтуваті, з коричневими або темно-бурими, концентрично розташованими лусочками; з тонким, злегка хвилястим, іноді підгорнутим краєм. Тканина спочатку б.-м. м'ясиста, м'яка, потім жорстко м'ясиста, в сухому стані крихка, біла. Гіменофор трубчастий, трубочки одного кольору з тканиною, спускаються на ніжку, при висиханні буріють або стають коричневі. Спори безбарвні, видовжено еліпсовидні. Зростає гриб на живих та відмерлих гілках, стовбурах дерев, на пнях. Трутовик лускатий є небезпечним руйнівником деревини, спричиняє інтенсивну білу центральну гниль, деревина розпадається на волокна і пластини. Молоді плодові тіла трутовика лускатого можна вживати в їжу. |
| ВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ ВИЩА ОСВІТА УКРАЇНИ І БОЛОНСЬКИЙ ПРОЦЕС Навчальний... В55 Вища освіта України і Болонський процес: Навчальний посібник / За редакцією В. Г Кременя. Авторський колектив: М. Ф. Степко,... |
ОСНОВИ ПРАВОЗНАВСТВА Навчальний посібник За загальною редакцією професора Пастухова В. П Кримського економічного університету КНЕУ; М. Ю. НАУМ доцент Прикарпатського державного |
| Баранівський В. Ф., Бабенко М. С. та ін.: Навчальний посібник //... У навчальному посібнику у стислій формі викладені основні положення тем з навчальної дисципліни “Організація й методика виховної... |
КОНФЛ І КТОЛОГ І Я Навчальний посібник Конфліктологія: Навчальний посібник. Авт. Зінчина О. Б. – Харків: ХНАМГ, 2007. – 164 с |
| НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК Сергієнко В. В. Філософські проблеми наукового пізнання : навчальний посібник. / В. В. Сергієнко − Кременчук : Кременчуцький національний... |
Яцківський Л. Ю., Зеркалов Д. В. З57 Транспортне забезпечення виробництва. Навчальний посібник Рекомендовано Міністерством освіти і науки України як навчальний посібник для студентів напряму “Транспортні технології” вищих навчальних... |
| ЗАГАЛЬНИЙ КУРС Рекомендовано Міністерством освіти і науки України... Маляренко В. А. Енергетичні установки. Загальний курс: Навчальний посібник. – Харків: ХНАМГ, 2007. – 287с з іл |
Збірник наукових праць (навчальний посібник) За загальною редакцією... Рецензенти: доктор філософських наук, професор Ю. С. Вілков; доктор філософських наук, професор В. В. Остроухов; кандидат філософських... |
| ТЕОРІЯ КРИМІНАЛЬНОЇ ВІДПОВІДАЛЬНОСТІ Навчальний посібник Куц В. М. Теорія кримінальної відповідальності. Навчальний посібник – К.: НАПУ, 2011. 307 с |
ДЕРЖАВНИЙ ВИЩИЙ НАВЧАЛЬНИЙ ЗАКЛАД «КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ ЕКОНОМІЧНИЙ... Матеріали для підготовки до державного іспиту з педагогіки та психології (2009/2010 навчальний рік) для освітньо-кваліфікаційного... |