Клас Сордаріоміцети, або Аскоміцети - Sordariomycetes (Ascomycetes)
Переважаючою стадією життєвого циклу є гаплоїдний розгалужений септований міцелій, гіфи якого складаються з одноядерних клітин. Септи між клітинами прості, їх центральні пори закриті тільцями Вороніна. Статевий процес - гаметангіогамія, аскогони мають трихогіну. Аски унітунікатні, аскоспори звільняються активно. Сумки утворюються з дикаріонтичних аскогенних гіф, переважно - за способом гачка. Покриви аскоспор розвиваються з мембран навколоядерного мішка аску. Аски у сордаріоміцетів розвиваються у плодових тілах різних типів - клейстотеціях, перитеціях або апотеціях.
В межах класу анаморфи представників більшості порядків (за винятком пецицальних) мають добре розвинені конідіальні спороношення, які утворюються на гаплоїдному міцелії.
В екологічному відношенні сордаріоміцети дуже різноманітні - серед них багато сапротрофів (як грунтових, так і ксилотрофів), паразитів вищих рослин та комах, є певна кількість мікоризоутворюючих симбіотрофів, проте відсутні ліхеноутворюючі гриби.
Сордаріоміцетів поділяють на порядки, в першу чергу, за типами плодових тіл, видозмінами міцелію (зокрема, наявністю стром та їх забарвленням), наявністю конідіальних спороношень та частково - за екологічними особливостями. Провідними та найбільш важливими у практичному відношенні є сім порядків, які представляють три філогенетичні лінії в межах цього класу. Ці лінії розглядають як підкласи - Leotiomycetidae, Sordariomycetidae та Pezizomycetidae:
а) Leotiomycetidae - гриби з мікроскопічними плодовими тілами клейстотеціями та апотеціями, у яких строми або відсутні, або мікроскопічні; аски іноперкулятні; конідіальні спороношення наявні; анаморфи є переважно облігатними паразитами рослин, тоді як телеоморфи - як паразити, так і сапротрофи. Цікавою особливістю є чутливість цих грибів до сірки, на чому базується один з найпоширеніших засобів боротьби з ними - окурювання сірчаним газом або обробка сірковмісними препаратами. Характерні порядки - Erysiphales, Rhytismatales та Helotiales;
б) Sordariomycetidae - гриби з мікроскопічними плодовими тілами перитеціями, що розвиваються у стромах (часто макроскопічних); аски іноперкулятні; конідіальні спороношення наявні; сапротрофи та паразити рослин. Підвищена чутливість до сірковмісних препаратів у цих грибів не зареєстрована. Провідні порядки - Hypocreales та Xylariales.
в) Pezizomycetidae - гриби з макроскопічними плодовими тілами апотеціями; аски оперкулятні; строми та конідіальні спороношення відсутні; переважно сапротрофи та мікоризоутворюючі гриби. Включають порядки Pezizales та Tuberales.
Порядок Еризіфальні, або Борошнисторосяні гриби – Erysiphales
Порядок об'єднує виключно облігатних паразитів, які викликають захворювання вищих рослин, відоме під назвою "борошниста роса". У класі сордаріоміцетів це єдиний порядок, що має закриті плодові тіла - клейстотеції. Вони мікроскопічні, утворюються на міцелії, що розвиваються на поверхні листків вищих рослин. Сумки еризіфальних унітунікатні, але їх стінка має два шари, що нездатні рухатись один по відношенню до другого. Строми завжди відсутні. Конідіальні спроношення наявні. Анаморфи представлені переважно видами роду Oidium. Теломорфи в межах порядку розглядаються на прикладі родів Microsphaera, Blumeria, Phyllactinia.
Рід мікросфера– Microsphaera. Найпоширенішим видом роду є мікросфера дубова (Microsphaera alphitoides) (рис. …). На листках і стеблах молодих пагонів дуба утворюється характерний білий борошнистий наліт з міцелію гриба та конідій. Живлення гриба відбувається за допомогою гаусторіїв, які проникають в тканину рослин. До поверхні листя та інших органів рослин грибниця прикріплюється спеціальними присосками – апресоріями.
В циклі розвитку мікросфери є дві стадії: конідіальна і сумчаста. Конідіальна з’являється на початку літа і може продовжуватись до кінця серпня в залежності від кліматичних умов регіону. Поширюється гриб еліпсовидними конідіями, які утворюються поодиноко на верхівках видовжених циліндричних конідієносців.
Сумчаста стадія розвивається в кінці періоду вегетації. На міцелії гриба утворюються статеві органи. Чоловічий орган (антеридій) складається з двох клітин, жіночий (аскогон) – з однієї клітини без трихогіни. Вміст верхньої клітини антеридія переливається через спеціальний отвір в аскогон, відбувається запліднення. Після статевого процесу з нижньої сторони листків утворюються чорні плодові тіла –клейстотеції, всередині яких утворюються сумки (аски) (6-20) з аскоспорами (4-8). Клейстотеції мають короткі, товсті придатки в кількості 8-15, які на верхівці дихотомічно галузяться. Розвиток клейстотеціїв та сумок – тривалий процес. Сумки дозрівають тільки восени. Перезимовує збудник у вигляді клейстотеціїв на рослинних залишках.
Гриб є дуже небезпечним, особливо для молодої порослі дуба. Часто хвороба набуває характеру епіфітотій, призводячи до всихання дубових насаджень.
Рід блюмерія – Blumeria (рис. …). Серед нечисленних паразитів на однодольних рослинах велику шкоду наносить збудник борошнистої роси злаків – B. graminis – б. злакова. Міцелій гриба спочатку павутинистий, білий, борошнистий від конідій, згодом ущільнюється. Клейстотеції занурені в міцелій, мають численні, короткі, світло-коричневі прості придатки. Аски від 9 до 30 в клейстотеціях, циліндричні або яйцевидні чи еліпсоїдні, з ніжкою.
Рід філактинія – Phyllactinia (рис. …). Представники цього роду борошнисторосяних грибів мають клейстотеції з придатками складної будови. Придатки двох типів: на верхівці клейстотецію у вигляді тонких гілок, що рясно галузяться та виділяють слиз, а по екватору клейстотецію – у вигляді шипів, які загострені на кінцях та здуті біля основи у вигляді цибулини. Зазвичай придатки другого типу розташовані горизонтально. При зменшенні вологості частина оболонки розширеної частини придатків зморщується, придатки опускаються та впираються гострими кінцями в субстрат, піднімаючи клестотецій над поверхньою субстрату. Клейстотецій легко здувається вітром, відривається від субстрату та переноситься на інше місце. При цьому у повітрі клейстотецій перевертається верхівкою донизу, і, потрапляючи на будь-який придатний субстрат, приклеюється до нього за допомогою слизу, який виділяють придатки першого типу. Види роду Phyllactinia паразитують на деревах та чагарниках, переважно на представниках родини березових (Betulaceae).
Порядок Ритизматальні – Rhytismatales
Порядок об'єднує гриби з плодовими тілами – мікроскопічними апотеціями, які бувають округлі або лінійні, спочатку закриті, а при дозріванні розкриваються шляхом щілиновидного або лопатевидного розриву верхньої частини оболонки. Аски утворюються за способом гачка, розкриваються щілиною або кільцевидним розривом, проте кришечка відсутня. Конідіальні спороношення наявні, представлені переважно (** чим?). Розвиваються ритизматальні гриби як сапротрофи або паразити на різноманітних субстратах рослинного походження.
Вид ритизма кленова – Rhytisma acerinum (рис. ...). Гриб паразитує на листках різних видах клену. На листках утворюються округлі, смолисто-чорні, блискучі плями – строми. Якщо плям на листку утворюється так багато, що для гриба не вистачає поживних речовин, то плями не стають смолисто-чорними, а залишаються недорозвиненими, неправильно крапчастими або як побурілі ділянки листової пластинки. Влітку в цих стромах розвивається конідіальне спороношення – анаморфна стадія Melasmia acerina. Хворе листя передчасно всихає та опадає. На плямах опалого листя, яке перезимувало, навесні утворюється сумчасте спороношення – лінійно-звивисті апотеції з восьмиспоровими булавовидними сумками. Апотеції розкриваються щілиною, краї апотецію відгортаються назовні. Спори одноклітинні, безбарвні, голковидні. Між сумками завжди присутні нитковидні, на верхівці зігнуті парафізи. Гриб широко розповсюджений в парках та широколистяних лісах, є збудником чорної плямистості листя клена. Найчастіше гриб зустрічається в насадженнях, де не здійснюється уборка опалого листя.
Вид лофодермій сосновий – Lophodermium pinastri (рис. ….). Лофодермій сосновий є збудником дуже небезпечного захворювання хвої різних видів сосен, яке відомо під назвою "шютте". Хвороба вперше була виявлена в Німеччині наприкінці XVIII ст., тому свою назву отримала від німецького слова "scütten", що означає "сипати". Гриб розповсюджений в розсадниках та молодих соснових культурах. Дуже небезпечний особливо для молодих рослин сосни віком до 5 років, може призводити до повного відмирання хвої. Зараження сосни відбувається в середині літа, коли дозрівають апотеції та звільняються спори з сумок. При проростанні спор міцелій гриба проникає в хвоїнки крізь продихи. Восени на хвої можна спостерігати перші ознаки хвороби – дрібні жовтуваті плями в місцях проникнення спор та пожовтіння кінчиків хвої. В березні-квітні після першого потепління хвоя набуває червоно-бурого забарвлення, і в цей період з'являються пікніди у вигляді дрібних чорних точок. Проте роль конідій у зараженні сосни не відома. Наприкінці весни хвоя опадає, протягом літа на опалих хвоїнках в місцях колишніх пікнід утворюються апотеції. Апотеції еліпсоїдні, лінійні, занурені в субстрат, чорні, при дозріванні з отвором у вигляді щілини. Сумки в апотеціях багаточисленні, булавовидні. Кожна сумка містить 8 спор. Спори нитковидні, довжина їх дорівнює довжині аска, безбарвні. Парафізи на кінцях загнуті. Характерною ознакою хвороби є також утворення на хвоїнках чорних поперечних смуг, що відокремлюють апотеції один від одного. Апотеції дозрівають в кінці червня, після чого відбувається звільнення спор та зараження хвої. Хвороба "шютте" відома в усіх районах, де вирощують сосну.
Порядок Гелоціальні – Helotiales
Види цього порядку мають плодові тіла апотеції дуже маленьких розмірів. Сумки унітунікатні, іноперкулятні, на верхівці розкриваються тріщиною, через яку виходять спори. Конідіальні спороношення наявні, часто представлені (*** чим?). Практично всі гелоціальні – сапротрофи на гнилих рослинних залишках, проте поряд з сапротрофами зустрічаються і паразити рослин, які найбільшої шкоди завдають в конідіальній стадії.
Рід монілінія – Monilinia (рис. …). Гриби цього роду утворюють склероції в плодах різних рослин з родин розоцвітих та брусничних. Багато грибів були вперше детально вивчені російським мікологом М.С.Вороніним.
Цей рід включає один з найбільш поширених паразитичних видів – M. fructigena (м. плодова). В циклі розвитку гриба завжди зустрічається конідіальна стадія типу монілія (Monilia) – подушечки коротких конідієносців, на яких утворюються довгі ланцюжки конідій. M. fructigena викликає плодову гниль яблук і груш. Гриб проникає в плоди через пошкодження. На уражених плодах з’являються плями відмерлої тканини, від них концентричними кільцями розвиваються жовтуваті подушечки конідіального спороношення. Конідії поширюються вітром, дуже часто переносяться жуком казаркою. Заражені плоди опадають з дерев і слугують джерелом інфекції. Плоди, що залишаються на деревах, перетворюються в склероції. Кулясті склероції чорного кольору утворюються під епідермісом, внаслідок чого плоди мають чорне забарвлення. Склероції зимують, а весною в них знову розвивається конідіальне спороношення. Апотеції у цього виду утворюються рідко.
Рід склеротинія – Sclerotinia (рис. …). Найбільш важливий вид цього роду – S. sclerotiorum – збудник білої гнилі різних сільськогосподарських рослин. Цей гриб уражує вегетативні органи рослин, а також овочі при збережені. Гриб розвивається на стеблах і суцвіттях соняшника, на плодах кабачків, томатів, моркви, буряку і качанах капусти при зберіганні. На поверхні уражених частин рослин утворюється повстистий білий міцелій, на якому формуються склероції. Апотеції утворюються завжди зі склероціїв весною, поодинокі або групами, коричнюваті, сіруваті або жовтуваті, на видовженій циліндричній ніжці. Аски циліндричні. Спори еліпсовидні або видовжені, прямі або зігнуті, одноклітинні, безбарвні. Парафізи нитковидні, розгалужені або на верхівці розширені. Конідіальне спороношення у видів цього роду відсутнє.
Порядок Гіпокреальні – Hypocreales
Порядок об'єднує види, у яких плодові тіла – перитеції, переважно світло забарвлені, м'якої консистенції, завжди занурені в строми найрізноманітнішого забарвлення, які складаються виключно з гіф гриба. Сумки еутунікатні. В складі порядку переважають паразити рослин, зокрема збудники хвороб культурних рослин, паразити членистоногих, паразити на плодових тілах базидіальних грибів тощо; зустрічаються також сапротрофи на рослинних залишках.
Рід клавіцепс – Claviceps. Багато представників цього роду розвиваються на злаках. Найбільш поширеним і важливим у господарському відношенні є вид C. purpurea – к. пурпуровий ("ріжки злаків") (рис. …). На уражених цим збудником суцвіттях рослин добре помітні склероції, які мають вид ріжків чорно-фіолетового кольору. Вони являють собою зимуючу стадію гриба. Спочиваючі склероції містять біля 3-4% цукрів (трегалози, глюкози та ін.), до 1% багатоатомних спиртів і велику кількість ліпідів. Склероції зимують в грунті, куди вони потрапляють при зборі урожаю з хворих культурних або дикоростучих злаків. Весною склероції проростають головчастими стромами (червонуваті, мають голівку до 0,5 см у діаметрі, кулясті, горбкуваті). Довжина останніх залежить від рослини-живителя та умов розвитку і складає від кількох міліметрів до 5 см. По периферії головок стром розвиваються плодові тіла – перитеції. Перитеції пляшковидні або ширококонусовидні, виступають на поверхню строми верхівкою з округлим отвором. Аски вузько-булавовидно-циліндричні. Спори нитковидні.
Клавіцепс пурпуровий має досить складний життєвий цикл (рис. …). Аскоспори уражують злаки в період цвітіння. Після звільнення з перитеціїв аскоспори поширюються вітром і потрапляють на рослини. Якщо аскоспори потрапили на квіткові луски, їх росткова трубка не здатна через них проникнути і зараження не відбувається. У випадку, коли квіткові луски відкриті, аскоспори потрапляють на приймочку маточки або в нектар, проростають, і їх росткові трубки досягають зав’язі. Через декілька днів після ураження на рослинах розвивається конідіальна стадія гриба – Sphacelia (сфацелія). В зав’язі утворюється щільна маса міцелію, вкрита шаром конідієносців, на яких утворюється велика кількість конідій, що занурені у краплини “медяної роси”. “Медяна роса” відіграє суттєву роль у поширенні конідій гриба. Вона має неприємний запах і містить велику кількість цукрів. Конідії можуть поширюватися краплинами дощу, вітром та комахами. Склероції розвиваються повільно. Спочатку вони жовтувато-коричневі, потім мають сіро-фіолетове або чорно-фіолетове забарвлення. Повне їх дозрівання відбувається при достиганні зерна. Розвиваючись на культурних злаках, гриб значно знижує їх урожай. Проте, практичне значення збудника "ріжків злаків" визначається не тільки зниженням урожаю або погіршенням якості насіння, а також токсичною дією алкалоїдів, які містяться в його склероціях.
C. purpurea – один з давно відомих токсичних грибів. В наш час токсикози у людей, викликані алкалоїдами гриба, який потрапляє в зерно, а потім муку та продукти з неї, спостерігаються дуже рідко. Однак у минулому токсикоз був дуже поширений в Європі і в періоди сильних спалахів забирав життя великої кількості людей. Клавіцепсотоксикоз, або ерготизм, обумовлений здатністю алкалоїдів гриба викликати скорочення гладеньких м’язів, судин, а також діяти на нервову систему. Відомі дві його форми: гангренозна (“антонів вогонь”) і конвульсивна (“злі корчі”).
Алкалоїди клавіцепса пурпурового широко застосовують у сучасній медичній практиці для лікування серцево-судинних і нервових захворювань. В офіційну медицину гриб був введений на початку XIX сторіччя, тоді ж було розпочато вивчення алкалоїдів. Однак в акушерстві склероції широко застосовували ще раніше.
На Україні цей вид є широко розповсюдженим, особливо у Карпатах, на Поліссі, Правобережному та Лівобережному Лісостепу.
Вид епіхлое рогозовидний – Epichloë typhina (рис. …). Характерним для цього виду є утворення на стеблах злаків широко розпростертих стром у вигляді чохлика. На його поверхні навесні утворюються дрібні одноклітинні конідії. В липні-серпні конідіальна строма ущільнюється, потовщується, набуває оранжевого кольору; в ній розвиваються багаточисельні перитеції. Міцелій паразита розповсюджується в рослині дифузно, по міжклітинниках. Гриб є збудником чохловидної хвороби багаторічних злаків, зокрема, найчастіше зустрічається на грястиці збірній (Dactylis glomerata) та на видах тонконогу (Poa). Хвороба завдає значної шкоди при культивуванні трав на насіння.
Рід кордицепс – Cordyceps (рис. …). Представники цього роду – паразити комах, павуків та, інколи, грибів.
Строма кордицепсу розвивається на муміфікованих комахах або грибах, має циліндричну ніжку і округлу (циліндричну, булавовидну) голівку, яка завжди м’ясиста, світло або яскраво забарвлена – пурпурова, оранжева, сіра, жовта, рідше червона. Перитеції занурені, еліпсовидні. Аски циліндричні. Спори нитчасті з численними поперечними перегородками.
Один з найпоширеніших видів роду – кордицепс військовий (Cordyceps militaris), який розвивається на личинках та лялечках метеликів, що зимують в грунті. Аскоспори цього гриба потрапляють на зовнішні покриви лялечки, проростають гіфальними трубками, гідролізують хітинові покриви та занурюються в тіло господаря. Гіфи гриба інтенсивно розвиваються в тілі комахи, перетворюючи його на тверду муміфіковану масу гіф, т.зв. псевдосклероцій. Восени псевдосклероцій проростає жовтогарячими головчастими стромами.
Рід нектрія – Nectria (рис. …). Види цього роду мають світлі перитеції м'ясистої консистенції, які сидять групами на поверхні стерильної подушки - строми, утвореній виключно гіфами гриба, або занурені в строми. Типовим видом роду є N. cinnabarina, яка поширена на сухих гілках дерев. Проте в стадії анаморфи Tubercularia vulgaris гриб викликає небезпечні захворювання рослин та призводить до їх загибелі.
Порядок Ксиляріальні – Xylariales
Перитеції темного забарвлення, шкірястої або вуглистої консистенції, сферичні або глекоподібні, з вузьким отвором на верхівці, розташовані переважно в крупних стромах. Сумки унітунікатні. Переважно сапротрофи.
Рід ксилярія – Xylaria (рис. …). Характерною ознакою роду є наявність добре розвинутих стром, що утворені виключно гіфами гриба. Строми прямостоячі, булавовидні, темнозабарвлені, чорні, вуглистої консистенції, зазвичай утворюються по декілька. Перитеції занурені в строму. Дуже поширений рід, зокрема в листяних лісах, розвивається на гнилій деревині, переважно на старих стовбурах та пнях дерев.
Рід гіпоксилон – Hypoxylon (рис. …). У представників цього роду строми червоні, бурі, коричневі, круглої та напівсферичної форми, поодинокі або зростаються, утворюючи суцільні кірки. Перитеції занурені в строму, їх отвори (носики) виступають із строми. Всі види цього роду є сапротрофами на деревині.
Порядок Пецицальні – Pezizales
Порядок характеризується наявністю плодових тіл – апотеціїв, розміри яких можуть коливатись від 1 мм до 10 см. У деяких видів плодові тіла крупних розмірів, диференційовані на шляпку та ніжку, інші мають підземні (гіпогейні) апотеції. Аски еутунікатні, оперкулятні, на верхівці відкриваються кришечкою.
(Додати - анаморфи відсутні. Є мікоризоутворювачі. Строми відсутні (?).
Рід пецица – Peziza (рис. …). Для розвитку цих грибів потрібна підвищена вологість, тому основна їх кількість розвивається весною. Для цього роду характерні блюдцевидні або чашовидні апотеції діаметром 1-5 см, переважно бурого або коричневого кольору, розташовані групами, сидячі, м’ясисті, спочатку кулясті, пізніше розкриваються, нерідко з нерівним краєм. Аски циліндричні, оперкулятні (відкриваються на верхівці кришечкою), 8-спорові. Спори еліпсовидні, рідше веретеновидні, одноклітинні, з 1-2 краплями олії, гладенькі або бородавчасті, безбарвні. Парафізи розгалужені, на верхівці розширені, безбарвні або забарвлені.
Більшість пецицових грибів відомі лише к сумчастій стадії, у деяких в циклі розвитку відомо конідіальне спороношення. Аски утворюються на тому ж міцелії, що й конідії.
Рід об’єднує більш 100 видів. Сюди відносяться гриби – сапротрофи. Зустрічаються на грунті (гумусові та підстилкові сапротрофи), на гнилій деревині (лігнотрофи), серед мохів, на вологих кам’янистих стінах, на згарищах (карботрофи), на екскрементах тварин (копротрофи). Найбільш поширеними в природі видами є P. badia (п. коричнева), P. violacea (п. фіолетова) та ін.
Рід гелвела –Helvella (рис. …). Плодові тіла прямостоячі, до 10 см заввишки. Шапинка спочатку ввігнута, пізніше опукла. дво- або чотирилопатева, сідловидна, гладенька, з вільним нижнім краєм або приросла до ніжки, сірувато-бкра, коричнювата. Ніжка циліндрична, гладенька або трохи опушена, часто борозенчаста, порожниста., білувата. Аски циліндричні, на верхівці заокруглені, восьмиспорові. Спори одноклітинні, еліпсовидні, безбарвні, з крупною краплею олії, розташовані в один ряд. Парафізи завжди присутні, розгалужені, на верхівці розширені і дещо забарвлені. Гелвела –типовий сапротроф на грунті, зростає в лісах, на світлих галявинах серед трав'янистого покриву. Плодові тіла їстівні, з'являються переважно восени.
Рід зморшок – Morchella (рис. …). Це весняні гриби, що ростуть у хвойних та листяних лісах, на галявинах, парках, у садах. Всі представники роду їстівні. У видів цього роду плодові тіла – апотеції, великі (6-12 см заввишки), м’ясисто-восковидні, мають конусовидну або яйцевидну шапинку, яка зростається з ніжкою. Шапинка має сітку складок, які утворюють комірки. Поверхня цих комірок вислана гіменієм. Колір шапинки зморшок коричневих відтінків, каротиноїди відсутні. Ніжка біла, складчаста або гладенька, порожниста. Аски циліндричні, 8-спорові. Спори еліпсоїдні, закруглені, гладенькі, одноклітинні, безбарвні або трохи забарвлені, розташовані в один ряд. Парафізи розгалужені, на верхівці розширені й забарвлені.
Найбільш розповсюдженим видом є M. esculenta – з. їстівний, який має приємні смакові якості та використовується в їжу гурманами.
Рід строчок – Gyromitra (рис. …). Для цього роду характерні прямостоячі, м’ясисті апотеції. Шапинка неправильно куляста або яйцевидна, місцями зростається з ніжкою, мозковидна, з глибокими звивистими складками, бура або темно-бура, рідше світла. Ніжка потовщена, порожниста. Аски циліндричні, 8-спорові. Спори еліпсоїдні або веретеновидні, одноклітинні, з 1-2 краплинами олії, на кінцях з бородавчастими потовщеннями, гладенькі, безбарвні або жовтуваті, розташовані в один ряд. Парафізи розгалужені, на верхівці розширені і трохи забарвлені.
Види цього роду – грунтові сапротрофи, зустрічаються переважно весною. На відміну від зморшок, строчки є отруйними грибами, завдяки токсину гіромітрину, подібного до токсину блідої поганки (деталізувати! Токсин не є аналогом аманітину та фалоїдину!).
Порядок Туберальні - Tuberales
Апотеції вторинно замкнуті, макроскопічні, підземні. Симбіотрофи - ектотрофна мікориза з деревними породами.
Рід трюфель – Tuber (рис. …). Трюфелі утворюють підземні (гіпогейні) плодові тіла, які в дозрілому віці замкнуті. Плодові тіла округлі, бульбовидні, м’ясисті або роговидні, гладенькі або з бородавчастою поверхнею, всередині з жилками, між якими знаходиться гіменіальний шар. Аски грушовидні, широко еліпсоїдні, рідше кулясті, сітчасті або щетинисті, жовтувато-коричневі або коричневі, які містять 2, 4 або 8 спор. Аскоспори завжди одноклітинні, безбарвні або бурі, кулевидні або еліпсоїдні. Звільнення спор відбувається пасивно.
На молодих стадіях розвитку гриба зачатки плодових тіл закладаються у вигляді відкритого блюдцевидного утворення, на увігнутій і дещо складчастій поверхні якої формуються зачатки гіменіального шару. В подальшому таке плодове тіло, яке знаходиться в грунті, не може рости в ширину, на поверхні його гіменія розвиваються багаточисельні складки (зморшки), а потім воно замикається. Зморшки перетворюються у внутрішні, а щілини між ними – в зовнішні вени. Останні заповнюються пухкою тканиною з переплетених парафіз. У основи парафіз пізніше утворюються сумки.
Трюфелі – гриби, що дуже цінуються гурманами багатьох країн. Серед них найбільше практичне значення має справжній чорний французький трюфель (T. melanosporum). На Україні поширені два вида – T. brumale – справжній чорний трюфель, T. aestivum – літній трюфель. Всі трюфелі є облігатними мікоризоутворювачами.
Клас Леканороміцети - Lecanoromycetes
Плодові тіла наявні (апотеції, рідше перитеції). Аски унітунікатні, леканорового типу. Покриви аскоспор утворюються з мембран навколоядерного мішка. Специфічна особливість - утворюення симбіотичних комплексів із водоростями - лишайників.
(***додати систему порядків)
Клас Локулоаскоміцети, або Дотідеоміцети - Loculoascomycetes (Dothideomycetes)
Плодові тіла наявні, представлені псевдотеціями. Аски бітунікатні. Покриви аскоспор утворюються з мембран навколоядерного мішка. Конідіальні спороношення розвинуті.
Порядок Плеоспоральні – Pleosporales
Псевдотеції кулеподібні або грушоподібні, з однією або декількома локулами, занурені в тканину рослини-господаря. Сумки в локулах або утворюють шар гіменію, або зібрані у пучки. Сумки завжди бітунікатні. Відомі як сапротрофи на різноманітних рослинних залишках, а також паразити рослин.
Вид вентурія грушова – Venturia pirina (рис. …). Гриб паразитує на груші і викликає захворювання, яке відоме під назвою „парша”. Паразитує гриб в конідіальній стадії, яка має назву фузикладій грушовий (Fusicladium pirinum). Уражує гриб листки, плоди, пагони. На листках утворюються плями невизначеної форми, чорнувато-оливкові; на них з'являються дернинки конідіального спороношення. Конідієносці прості, оливкові. Конідії утворюються на їх верхівці, поодинокі, обернено-булавовидні, видовжено-грушовидні, одноклітинні, згодом двоклітинні, оливкові або майже безбарвні. На плодах спочатку утворюються дрібні чорно-оливкові плями. Згодом вони розростаються, зливаються. Тканина плода під плямою корковіє. Уражені плоди розвиваються ненормально, викривляються, розтріскуються, втрачають смакові якості й товарну цінність. Сумчасте спороношення розвивається в сапротрофних умовах на опалих уражених листках, що перезимували. Плодові тіла – псевдотеції – виступають назовні верхівкою, оточеною бурими щетинками. Сумки 8-ми спорові, оточені парафізами. Спори оливкові, видовжені, з однією перегородкою. Верхня клітина спори часто довша і ширша.
Клас Евроціоміцети - Eurotiomycetes
Плодові тіла наявні (переважно клейстотеції). Аски прототунікатні. Покриви аскоспор утворюються з мембран навколоядерного мішка. Специфічна особливість - відсутність у карпогону трихогіни. Тенденція до втрати теломорф і переважного розвитку анаморф.
Порядок евроціальні – Eurotiales
Характеризуються наявністю плодових тіл – клейстотеціїв. Сумки прототунікатні, розташовані в плодових тілах безладно. Аскоспори звільняються пасивно після руйнування оболонки сумки.
Клейстотеції з безладно розташованими сумками утворюються безпосередньо на міцелії. В життєвому циклі більшості еуроцієвих грибів суттєву роль відіграє безстатеве розмноження за допомогою конідій. Конідіальні стадії належать до родів Aspergillus, Penicillium, Acremonium (див. Анаморфні гриби, або "Deuteromycetes").
Типовим представником порядку є рід Eurotium, що зустрічається в природі в грунті, на рослинних залишках, на продуктах, що зберігаються, викликаючи їх цвіль.
Інший представник порядку – елафоміцес зернистий, або трюфель оленячий (Elaphomyces granulatus) (рис. ...) є рідкісним, знайти його в природі досить важко, оскільки його макроскопічні плодові тіла – клейстотеції з товстим щільним перидієм – розвиваються під землею. Клейстотеції кулясті, жовто-коричневі, 1-5 см, з дрібно бородавчастою поверхньою. Міцелій елафоміцеса характерного жовтого кольору, оплітає коріння дерев. Зустрічається гриб переважно восени, в хвойних лісах, особливо на піщаних грунтах. Він утворює мікоризу з хвойними та деякими листяними деревами.
|