Біоінформатика наука, що займається вивченням організації та функціонування біологічних систем різного рівня (від молекулярного до популяційного) на основі

Скачати 2.37 Mb.

Назва	Біоінформатика наука, що займається вивченням організації та функціонування біологічних систем різного рівня (від молекулярного до популяційного) на основі
Сторінка	2/20
Дата	19.04.2013
Розмір	2.37 Mb.
Тип	Документи

bibl.com.ua > Інформатика > Документи

1 2 3 4 5 6 7 8 9 ... 20

Основні області досліджень

Наведемо основні області дослідження у біоінформатиці:

1) Дослідження еволюції живої природи за допомогою методів інформатики
та математики.

Комп’ютерне та математичне моделювання інформаційних процесів в біологічних системах.
Комп’ютерна генетика: розшифровка та моделювання структурної організації генів та геномів, а також кодуємих генами білків; аналіз мутацій та ін.
Комп’ютерна нейробіологія: моделювання природних нейронних систем, розробка нейромереж та ін.

Дослідження екологічних систем за допомогою інформаційних технологій.
Комп’ютерне моделювання біологічної дії ксенобіотиків.
Комп’ютерне моделювання процесів отримання, накопичення, обробки та систематизації біологічних та медичних даних.
Комп’ютерне розпізнавання та синтез зображень біологічних об’єктів.
Створення нових інформаційних технологій на основі результатів досліджень живої природи.

Організація та використання автоматизованих банків даних з біології та медицини, в тому числі банків міждисциплінарних даних.
Розробка інтелектуальних систем аналізу та прогнозування властивостей біологічних об’єктів на основі спеціалізованих баз та банків даних.
Створення систем інформаційного забезпечення та підтримки біологічних та медичних досліджень.

Таким чином, підсумовуючи усі ознаки, що характеризують біоінформатику як науку і учбову дисципліну, можна стверджувати, що біоінформатика розвивається дуже стрімкими темпами і займає надзвичайно важливе місце у системі наук.
Актуальні завдання інформаційної біології (біоінформатики)

Інформаційна біологія (або біоінформатика) відноситься до високих технологій сучасної біології та забезпечує інформаційно-комп'ютерні та теоретичні основи генетики та селекції, молекулярної генетики та біології, генетичної та білкової інженерії, біотехнології, медичної генетики, генодіагностікі, генотерапії, екології, словом, тих наук, завдяки видатним досягненням яких біологія перетворилася на одну з лідируючих наук прийдешнього століття.

Інформаційна біологія займає в сучасній біології ключову і виключно важливу позицію. Предметом інформаційної біології є дослідження біологічних систем на трьох рівнях їх організації:

молекулярно-генетичному
організменном
популяціонном та екосистемному

До числа найбільш актуальних завдань інформаційної біології (біоінформатики) відносяться: створення комп'ютерних баз даних для зберігання експериментальної інформації про структуру та функції біологічних об'єктів на всіх рівнях їх ієрархії починаючи з молекулярно-генетичного, включаючи організменний і закінчуючи популяцій;

-Розробка алгоритмів і пакетів програм для аналізу інформації, що накопичується в перерахованих вище базах даних;

-Розробка теоретичних і комп'ютерних методів аналізу геномів і вивчення їх інформаційного змісту;

-Вивчення механізмів зберігання, реалізації та передачі спадкової інформації, закодованої в геномах;

-Створення комп'ютерних технологій моделювання молекулярно-генетичних систем і процесів, у тому числі фундаментальних: реплікації, транскрипції і т.д.;

-Моделювання структурної організації та функції генетичних макромолекул, молекулярних взаємодій між ними;

-Вивчення закономірностей еволюції генетичних макромолекул і молекулярно-генетичних систем; розробка теоретичних та інформаційно-комп'ютерних основ моделювання молекулярно-генетичних систем-продуцентів із заданими властивостями;

-Створення математичних моделей функціонування клітин і цілих організмів на основі інформації, записаної в їх геномах; створення математичних моделей відтворення, функціонування та еволюції популяцій та екосистем;

-Розробка теоретичних основ фармакології, біотехнології і агробіології нового покоління.

Для аналізу величезного масиву даних потрібні високопродуктивні обчислення, і звичайний комп'ютер не здатний впоратися з таким завданням - не вистачить обсягу пам'яті і часу. Які комп'ютерні технології пропонують сьогодні біоінформатика?

Спочатку в США з'явилася високопродуктивна система "Cray" - величезна установка, яка займає об'єм кімнати, але якщо зібрати разом звичайні комп'ютери, щоб отримати таку ж потужність, вийде п'ятиповерховий будинок. Сьогодні, наприклад, все більше використовується суперкомп'ютер "Blue".
Цей комп'ютер здатний проаналізувати величезну кількість комбінацій за досить короткий період часу (від декількох хвилин до декількох днів, в залежності від складності поставленої задачі). Не менш важливі так звані комп'ютерні кластери, то є кілька послідовно з'єднаних звичайних комп'ютерів. Завдання поділяється на частини, робота з якими йде паралельно.
Можливо, як раз подібна технологія знайде широке застосування в майбутньому, так як паралельна обробка даних найбільш ефективна. Останнім часом виник такий метод, як розподілені обчислення, коли в розрахунках бере участь безліч комп'ютерів у різних країнах, і кожен комп'ютер виконує одну невелику частину завдання.
Найголовніше призначення біоінформатики – це розширення і поглиблення розуміння людиною біологічних процесів. Традиційна біологія з її підходами продовжують залишатися важливими, але для більш глибокого розуміння біологічних процесів необхідно посилити кількісну сторону молекулярної біології з акцентуванням уваги на поведінці різних систем організма і особливостей взаємовідношень між ними, що дозволить зрозуміти основи функціонування цілостного організму.

Зважаючи на великі обсяги інформації, що обробляється, розвиток і функціональність біоінформатики багато в чому залежать від прогресу у галузі розробки програмного забезпечення і апаратних засобів, тому в цьому плані виділяють наступні цілі біоінформатики:

o Розвиток програмних засобів і інформаційних ресурсів, які допомагають керувати даними, класифікувати та обробляти їх.

o Розробка нових, більш досконалих алгоритмів для роботи з великою

кількістю даних.

o Організація даних таким чином, щоб дослідники могли мати доступ до

інформації, що зберігається у біоінформаційних БД, а також могли

заносити у ці бази нові записи про об’єкти, що ними досліджуються. o Застосовування програмних засобів для аналізу даних і інтерпретації отриманих результатів таким чином, щоб вони мали біологічний зміст. Перед біоінформатикою стоїть ряд важливих задач, викликаних сучасними потребами медицини і біотехнології:

Знаходження генів у послідовностях ДНК різних організмів.
Розвиток методів вивчення структури та (або) функцій нових розшифрованих послідовностей і відповідних структурних областей РНК.
Визначення сімейств родинних послідовностей і побудова моделей еволюції.
Вирівнювання подібних послідовностей і відновлення філогенетичних дерев з метою визначення еволюційних зв’язків.
Збірка геномів із розшифрованих фрагментів послідовностей.
Передбачення структури та функції білків.
Знаходження мішеней та перспективних сполук для медикаментозної дії.
Оцінка ролі окремих ділянок послідовності (мотивів, доменів) у функціонуванні білка. Розпізнавання таких ділянок розшифровує увесь спектр функцій конкретного білка.
Побудова молекулярних моделей білків та дослідження механізму функціонування макромолекул, спираючись на їх моделі.

• Комп’ютерене конструювання ліків.
Біоінформатика займається експертними системами та системами

інтелектуального аналізу даних (data mining, knowledge discovery) в біології. Нагадаємо про порівняльні особливості цих двох видів систем штучного інтелекту. Експертна система є кінцевою; з неї видобувається знання, яке вже було закладене раніше експертом в базу знань, нове знання не створюється. Система інтелектуального аналізу даних – відкрита; при роботі з нею відбувається створенням нового знання, яке не було закладено в систему спочатку.

Область застосування методів штучного інтелекту в біології не обмежується молекулярним рівнем. Активно розвиваються нейроінформатика, еволюційна інформатика, обчислювальна екологія, обчислювальна популяційна біологія, комп’ютерне дослідження біологічного різноманіття – напрямки, що вивчають біологічну організацію на рівні клітин, тканин та органів, організмів та їх об’єднань. Всі ці напрямки охоплюють більш широке коло проблем комп’ютерної біології, але мають перетини і з біоінформатикою – там, де мова йде про аналіз великих масивів даних.
Об’єкти дослідження біоінформатики (оглядово)

Для того, щоб розібратися з широким колом питань, які вирішує біоінформатика, необхідно розглянути основні поняття молекулярної біології, тобто зрозуміти фундаментальні властивості та функції таких молекул як нуклеїнові кислоти та білки. Дані молекули і являються об’єктами дослідження біоінформатики.

Нуклеїнові кислоти – це важливі біополімери, які зберігають та передають генетичну інформацію у живих організмах. У живих клітинах міститься два типи нуклеїнових кислот – дезоксирибонуклеїнова кислота (ДНК) і рибонуклеїнова кислота (РНК).
Дезоксирибонуклеїнова кислота

У 1869 році швейцарський біохімік Фрідрих Мішер виявив у ядрі клітин сполуки, що мають кислотні властивості. Ці сполуки було названо нуклеїновими кислотами. Нуклеїнові кислоти були присутні у клітинах усіх організмів, починаючи з найпростіших, і закінчуючи вищими організмами. Хімічний склад, структура і основні властивості цих речовин були подібними для всіх досліджених організмів.

ДНК в організмі виконує дві функції: містить інформацію, на основі якої функціонує клітина, а також передає цю інформацію нащадкам.

Одним із перших доказів ролі ДНК у передачі спадкової інформації стали досліди з трансформації у бактерій пневмококів, одних із збудників запалення легенів. Трансформація у бактерій – це залучення ділянок ДНК бактерій одного штаму у ДНК іншого штаму і передача йому своїх властивостей. Відомо дві форми пневмококів: з полісахаридною капсулою і без такої капсули. Обидві ці ознаки спадкові. Капсульні пневмококи при зараженні ними мишей, спричиняють запалення легенів, від якого миші гинуть. Безкапсульна форма для мишей нешкідлива.

У 1928 році англійський бактеріолог Ф. Гриффітс заражав мишей сумішшю, яка містила вбиті нагріванням капсульні пневмококи і живі пневмококи без капсул. Вчений вважав, що від такого зараження миші не захворіють на запалення легенів. Але після експерименту миші все ж таки загинули. Отже виявилося, що вбита форма певним чином передавала свої властивості живим клітинам безкапсульної форми. З’ясувати за допомогою якої речовини відбувається передача спадкової ознаки вдалося лише через 16 років у 1944 році. Американським ученим А. Евері, К. Мак-Леоду і М. Мак-Карті після ряду дослідів вдалося довести, що ліпіди і вуглеводи не мають ніякого відношення до передачі спадкових властивостей капсульного пневмококу, а цей процес опосередковується спіральними біологічними молекулами. Таким чином було з’ясовано, що спадкову інформацію у живих істотах зберігає і передає молекула ДНК, що і було підтверджено експериментально.

Молекула ДНК складається з двох полінуклеотидних ланцюгів. Кожний ланцюг закручений у спіраль. Обидва ланцюги сполучені перемичками, звиті разом, таким чином вони утворють подвійну спіраль.

Структурними одиницями такої спіралі є нуклеотиди. Кожний нуклеотид складається з трьох компонентів: 1) моносахарид з п’ятьма атомами вуглецю (дезоксирибоза, рис. 2.1); 2) залишок фосфорної кислоти; 3) сполук чотирьох видів, які містять азот і мають хімічні властивості основ (рис. 2.2). У ДНК ці чотири основи представлені цитозином (Cytosine, C), тиміном (Thymine, T), гуаніном (Guanine, G) та аденіном (Аdenine, A). За своєю будовою аденін і гуанін є дициклічними молекулами, що належать до групи пуринів, а цитозин і тимін – моноциклічними молекулами і відносяться до піримідинів. Ці чотири типи нуклеотидів можуть з’єднуватися через фосфати у будь-якій послідовності і утворювати одномірний ланцюг. Саме чергування нуклеотидів містить інформацію про властивості живого організму.

Рис. 2.1 Будова дезоксирибози

Рис.2.2. а) Ланцюг ДНК, б) будова азотистих основ
Нуклеотиди об’єднуються у ланцюг ковалентними зв’язками між дезоксирибозою одного і залишком фосфорної кислоти іншого нуклеотида. Ковалентний зв'язок – це хімічний зв'язок між двома атомами, який забезпечується спільною для них електронною парою.

Пригадаємо, що водневий зв'язок – це міжмолекулярний зв'язок, який існує завдяки перерозподілу зарядів; такий зв'язок, наприклад, можуть утворювати хлор, фтор, азот, або кисень з воднем. Водневі зв’язки утворюються між двома нуклеотидами у різних ланцюгах і за допомогою таких зв’язків два ланцюга з’єднуються у одну подвійну спіраль. Хоча такий зв'язок і слабкий, однак мільярди таких зв’язків здатні утримати дві молекули разом. Основна властивість нуклеотидів проявляється у тому, що вони утворюють стабільні водневі зв’язки не з будь-яким нуклеотидом, а лише з одним із них, а саме:

А – сполучається лише з Т;

С – сполучається лише з G.

Наприклад, якщо перша спіраль описується послідовністю: CGATT, то вона буде з’єднуватися зі спіраллю, що відповідає послідовності GCTAA. Така властивість називається комплементацією (complement – доповнення), а ланцюги – комплементарними.

Принцип комплементарності дозволяє зрозуміти механізм унікальної властивості молекули ДНК – їх здатність самовідтворюватися. ДНК – це єдина речовина у живих клітинах, що має подібні властивості. Процес самовідтворення молекул ДНК відбувається за активною участю ферментів. Так звані, розплітаючі білки послідовно розривають водневі зв’язки між ланцюгами ДНК. У результаті цього, утворюються одиночні ланцюги ДНК до яких за принципом комплементарності приєднуються вільні нуклеотиди, які завжди у достатній кількості знаходяться у ядрі. У ланцюгу, що утворився, виникають вуглеводно-фосфатні і водневі зв’язки. Таким чином, у процесі самовідтворення ДНК з однієї молекули синтезуються дві нові (див. рис. 2.3). Процес точного самовідтворення ДНК називається реплікацією. Окрім функції збереження спадкової інформації ДНК також «керує» процесами, що відбуваються у клітині, щоб їх зрозуміти, необхідно розглянути структуру і властивості РНК і білків.

Рис 2.3. Реплікація ДНК

Рибонуклеїнова кислота

Рибонуклеїнова кислота (РНК), як і ДНК, містить залишок фосфорної кислоти, різниця полягає у тому, що РНК містить рибозу (ДНК містить дезоксирибозу) і азотисті основи – аденін, цитозин, гуанін і урацил (замість урацилу ДНК містить тимін). Рибоза – це моносахарид, що належить до класу пентоз (рис. 2.4, а). Наявність рибози значно змінює фізичні і хімічні властивості молекули РНК. У той час, як молекула ДНК дуже міцна, молекула РНК дуже нестійка і може легко розпадатися. Деякі вчені вважають, що першими полінуклеотидами, що з’явилися у ході біологічної еволюції були молекули РНК, і лише пізніше для довготривалого збереження генетичної інформації з’явилися хімічно більш стабільні молекули ДНК.

Що стосується азотистих основ то у РНК замість тиміну (Т) з’являється урацил (U), який комплементарний до аденіну (рис. 2.4, б), а також U може утворювати дуже слабкий зв'язок з G, у той час, коли у молекулі ДНК зв’язок G-T неможливий.

Рис. 2.4. а) Будова рибози, б) будова урацилу.
Третя відмінність молекул РНК полягає у тому, що вони, зазвичай, значно коротші і можуть існувати у одноланцюговії формі, у той час, коли молекули ДНК існують у формі подвійної спіралі. РНК містяться головним чином в цитоплазмі клітин. Ці молекули синтезуються в клітинах всіх живих організмів, а також в РНК-вмісних вірусах.

За структурою розрізняють дволанцюгові і одноланцюгові РНК. Дволанцюгові РНК зберігають генетичну інформацію у деяких вірусів, тобто виконують у них функції хромосом. Одноланцюгових РНК існує декілька видів, які розрізняються, за місцем розташування у клітині, а також функціями, які вони виконують. Опишемо деякі 3 них.

Інформацйна РНК (ІРНК) - РНК, яка слугує посередником при передачі інформації, яка закодована у ДНК, до рибосом, де синтезуються білки живого організму. Молекули ІРНК можуть складатися з 300 - 30000 нуклеотидів.

Більшість РНК не кодують білок. На даний час дуже докладно вивчені такі типи некодуючих РНК, як рибосомні і транспортні РНК. Існують також класи РНК, що відповідальні за регуляцію генів; некодувальні РНК, що здатні каталізувати хімічні реакції, такі як розрізання і зшивання молекул РНК; по аналогії з білками, що каталізують хімічні реакції - ензими (ферменти), каталітичні молекули РНК називаються рибозимами.

Більшу частину цитоплазми (до 80-90%) складає рибосомна РНК (рРНК), що міститься у рибосомах, і слугує для них структурною та каталітичною основою. Молекули рРНК відносно невеликі і складаються з 3-5 тис. нуклеотидів.

Транспортні РНК (тРНК) включають 76-85 нуклеотидів і виконують декілька функцій. Вони переносять специфічні амінокислоти у місце синтезу пептидного зв’язку у рибосомі, за принципом компліментарності вони «впізнають» триплет іРНК, який відповідає амінокислоті, що переноситься, і точно орієнтують амінокислоту на рибосомі.
Білки

Наступним, не менш важливим об’єктом дослідження біоінформатики є білки. Білки або протеїни (що у перекладі з грецької «перші» або «найважливіші») – це важливий клас біологічно активних речовин. Білки, які відіграють провідну роль у клітині, присутні у вигляді головних компонентів у будь-яких формах живої матерії та складають більше половини сухої ваги більшості організмів. Білки виконують ряд важливих функцій (рис.2.5). Вони слугують тими інструментами, завдяки яким генетична інформація отримує своє реальне втілення. Головна функція білків-ферментів – каталіз біохімічних реакцій, вони приймають участь у великій кількості перетворень, які відбуваються у живій клітині і складають основу її метаболізму. Особливе значення мають такі універсальні ферментні системи як ДНК-, та РНК-полімерази.

Рис. 2.5. Біологічні функції білків
Транспортні білки плазми крові зв’язують і переносять специфічні молекули, або іони із одного органа у інший. Гемоглобін, що міститься у еритроцитах, при проходженні крові через легені зв’язує кисень і доставляє його до специфічних тканин, де кисень вивільнюється і використовується для окиснення компонентів харчування. Плазма крові містить ліпопротеїни, які здійснюють перенесення ліпідів із печінки у інші органи. У клітинних мембранах присутній ще один тип транспортних білків, який в змозі зв’язувати глюкозу, амінокислоти і інші речовини та переносити їх крізь мембрану всередину клітини.

Резервні білки знаходяться у насінні багатьох рослин. Найбільш відомими прикладами таких білків слугують білки насіння пшениці, кукурудзи та рису. До цих білків також відноситься яєчний альбумін – основний компонент яєчного білку і казеїн – головний білок молока.

Рухальні білки надають клітині здатності скорочуватися, змінювати форму або пересуватися. Актин і міозин функціонують у скорочувальній системі скелетного м’язу, а також у багатьох не м’язових клітинах. Інший білок тубулін – білок з якого побудовані мікротрубочки, що входять до складу цитоскелету еукаріотів. Такі мікротрубочки є важливими елементами джгутиків і ворсинок за допомогою яких пересуваються клітини.

Структурні білки утворюють волокна, які навиті одне на одне або укладені пласким шаром; вони виконують опорну або захисну функцію, зміцнюючи біологічні структури. Головним компонентом хрящів і сухожиль є фібрилярний білок колаген, який має дуже велику міцність. Зв'язки, у свою чергу, побудовані з еластину – структурного білку, здатного розтягуватися у двох вимірах. Волосся, нігті і пір'я майже цілком складаються з міцного нерозчинного білку кератину. Структурний білок фіброїн є головним компонентом шовкових ниток і павутиння.

Захисні білки захищають організм від вторгнення інших організмів та від пошкоджень. Імуноглобуліни або антитіла утворюються у хребетних – це спеціалізовані білки, які виробляються у лімфоцитах. Такі білки мають здатність розрізняти бактерії, віруси або чужорідні білки, що потрапили у організм, а потім нейтралізувати їх. Фібриноген і тромбін – це білки, що приймають участь у процесі згортання крові, вони захищають організм від втрат крові при пошкодженні судинної системи.

Регуляторні білки беруть участь у системі регуляції клітинної і фізіологічної активності, до них належить більшість гормонів, такі як інсулін, що регулює обмін глюкози, гормон росту. Інші регуляторні білки, які називаються репресорами, регулюють біосинтез у бактеріальних клітинах.

Існує велика кількість інших білків, функції яких доволі незвичайні. Наприклад, білок монелін, який утворюється в одній з африканських рослин має дуже солодкий смак. Він став предметом дослідження як нетоксична речовина, що не сприяє ожирінню і може бути використаний у якості замінника цукру. Плазма крові деяких антарктичних риб містить білки з властивостями антифризу, що захищають кров таких риб від замерзання. «Шарніри» у місцях закріплення крил у деяких комах складаються із білка резиліна, який має майже ідеальну еластичність. Однак, усі ці білки, що так сильно відрізняються один від одного своїми властивостями і функціями, побудовані з одних і тих самих 20 амінокислот.

Біологічна функція білків тісно пов’язана з їх трьохмірною структурою, тому невелика зміна їх структури приводить до змін у функціонуванні білка. На початку минулого століття Е. Фішером було встановлено, що за своєю структурою білок являє собою поліпептидний ланцюг, що складається з амінокислотних залишків. Кожний ланцюг розташований і згорнутий строго визначеним способом.

Існує двадцять основних видів амінокислотних залишків. Однак модифікація білка іноді збільшує різноманітність амінокислот. Окрім того, у деякі білки включаються різні кофактори – невеликі молекули, іони, цукри, нуклеотиди, фрагменти нуклеїнових кислот і т.п. Вони можуть приєднуватися до ділянок ланцюга за допомогою ковалентного зв’язку або приєднуватися за допомогою специфічних механізмів. Наприклад, такі ферменти як пероксидаза и каталаза містять у своєму складі такий кофактор як залізо, аскорбінатоксидаза – мідь, а алкогольдегідрогенеаза – цинк, без цих кофакторів ферменти не активні і не виконують своїх функцій.

Нековалентні взаємодії, які підтримують просторову будову білка значно слабші ніж хімічні зв’язки, за допомогою яких з’єднані амінокислоти у білковому ланцюгу. Послідовність амінокислот називається «первинною структурою білка».

За загальним типом будови можливо розрізнити три основних типи білків:

Фібрилярні білки – білки, які утворюють великі агрегати, їхня структура високо регулярна і утримується, переважно, завдяки взаємодіям між різними ланцюгами.
Мембранні білки – розташовані частково у мембрані та за її межами, їх частини виступають з мембрани і знаходяться у водному середовищі. Внутрішньомембранні частини таких білків, як і фібрилярні білки – високо регулярні, та їхня структура стабілізується водневими та гідрофобними зв’язками, зрозуміло, що розмір таких регулярних частин обмежений товщиною мембрани.
Водорозчинні білки знаходяться у водному середовищі, їхня структура є нерегулярною і вирізняється певним розмаїттям та підтримується дисперсійними силами водневими та гідрофобними зв’язками.

Зрозуміло, що наведений вище розподіл дещо неточний, тому що білок може складатися із фібрилярного «хвоста» і глобулярної головки (наприклад, таку будову має міозин) і т.п.

Назва	Позначення
Назва	трьохсимвольне	односимвольне
Гліцин	Gly	G
Аланін	Ala	A
Валін	Val	V
Лейцин	Leu	L
Ізолейцин	Не	I
Метіонін	Met	M
Серин	Ser	S
Треонін	Thr	T
Цистеїн	Cys	С
Фенілаланін	Phe	F
Тирозин	Туг	Y
Триптофан	Trp	W
Аспартат	Asp	D
Глутамат	Glu	E
Аспарагін	Asn	N
Глутамін	Gin	Q
Гістедин	His	H
Лізин	Lys	К
Аргінін	Arg	R
Пролін	Pro	P

1 2 3 4 5 6 7 8 9 ... 20

Схожі:

Гриби – це одна з найбільших у природі груп організмів. Їх вивченням... Гриби – це одна з найбільших у природі груп організмів. Їх вивченням займається спеціальна наука – мікологія ( від грец. «мікос»...	*Кроманьйонець Наука про минуле, що займається вивченням матеріальних предметів (артефактів) діяльності людини
Тема Гриби Загальна характеристика грибів. Різноманітність грибів Гриби – це одна з найбільших у природі груп організмів. Їх вивченням займається спеціальна наука – мікологія ( від грец. «мікос»...	1 Значення і теоретичні основи фінансового аналізу Дана спеціальність передбачає вивчення процесів формування і виконання бюджетів різного рівня, механізму управління державним боргом,...
Оповідь, переказ про відоме, досліджене минуле наука, яка займається... Рід — доісторична і ранньоісторична суспільно-організаційна спільнота, стадія еволюції Етносу, до якої належали кровно пов'язані...	Цієї презентації – Електродинаміка Медико біологічних систем. Створював... Я, Лесюк Анастасія Юріївна приймала активну участь у класному і позакласному житті Українського медичного ліцею 11-В класу. Писала...
ОБҐРУНТУВАННЯ Україні проводиться модернізація організації документообігу, зважаючи на функціонування документів у традиційній та електронній формах....	ОБҐРУНТУВАННЯ Україні проводиться модернізація організації документообігу, зважаючи на функціонування документів у традиційній та електронній формах....
ПРОГРАМА З МАТЕМАТИКИ для 10 11 класів загальноосвітніх навчальних... Програма призначена для організації навчання математики в класах з поглибленим вивченням математики. Вона розроблена на основі Державного...	1 Менеджмент при процесному підході – це Досягнення високого рівня ефективності організації на основі використання знань та навичок підлеглих

Додайте кнопку на своєму сайті:
Портал навчання