Лекція №5
Тема: Електричне та магнітне поля та їхня дія на біологічні тканини
Мета: знати
- значення біоелектричних потенціалів для дослідження функціонування клітин;
- називати та характеризувати основні види потенціалів, які зумовлюють виникнення біоелектричних потенціалів;
- пояснювати механізм виникнення біопотенціалів клітин у стані спокою;
- пояснювати механізм генерації потенціалу дії;
- характеризувати особливості поширення збудження нервовими клітинами;
- особливості проходження постійного та змінного струму через живі тканини;
- первинні фізичні та фізико-хімічні процеси, які відбуваються за впливу магнітних полів на біооб’єкти;
- причини зміни геомагнітного поля та характеризувати вплив цих змін на функціонування організму людини.
План лекції
Види потенціалів. Потенціал спокою. Потенціал дії. Поширення збудження.
Електричні властивості біологічних систем. Електропровідність клітин і тканин при постійному струмі. Види поляризації.
Проходження змінного електричного струму через біологічні об’єкти.
Фізичні основи магнітобіології.
Фізичні та біофізичні процеси, що відбуваються в біологічних тканинах під дією постійного і змінного електричного поля (струми провідності та зміщення, теплові ефекти).
Дія постійного і змінного електричного струму на біооб’єкти. Первинні механізми, індукційні струми, теплові ефекти.
Дія електромагнітного поля на біооб’єкти. Первинні механізми, струми і теплові ефекти, специфічна дія.
Завдання для самостійної роботи.
Постійний та змінний електричний струми.
Дія електричного струму на живі організми.
Магнітні властивості речовин.
Лікувальні фактори та їх використання в медичних методиках (гальванізація, електрофорез, електрографія, електростимуляція, електроімпульсація, діатермія, електротомія, електрокоагуляція тощо).
УВЧ-терапія, НВЧ-терапія, мікрохвильова резонансна терапія.
Магнітотерапія, індукотерапія.
Література
Л.Ф.Ємчик, Я.М.Кміт «Медична та біологічна фізика», Л. «Світ», 2003, розділ
А.Ф.шевченко «Основи біологічної фізики», К, «Медицина», 2008,
Зміст лекції
Види потенціалів. Біоелектричні потенціали зумовлені потенціалами, що переважно виникають внаслідок нерівномірного розподілу іонів. Такими потенціалами є дифузійні, мембранні та фазові.
Дифузійні потенціали виникають на межі двох середовищ з різною рухливістю іонів або на межі двох розчинів одного й того ж електроліту з різною концентрацією.
Якщо в посудину з концентрованим розчином ZnSO4 j,tht;yj налити слабкий розчин тієї ж солі, то іони Zn+ та SO4-2 почнуть дифундувати через межу розподілу і переносити електричні заряди. Однак швидкість дифузії іонів буде різною. Маса іонів цинку менша, ніж маса іонів SO4-2, тому іони цинку випереджають іони кислотного залишку під час їх дифузії через межу як вгору,так і вниз. Проте концентрація нижнього розчину вища, і загалом знизу вгору буде перенесено більше іонів цинку, а на межі поділу виникне подвійний електричний шар. Додатний заряд зосередиться з боку менш концентрованого розчину. Між двома цими розчинами виникає дифузійна різниця потенціалів.
Якщо ці два розчини розділені між собою мембраною, тобто поруватою перегородкою, проникною лише для іонів одного виду, то біопотенціали називають мембранними. Причиною виникнення таких біопотенціалів може бути різниця в діаметрах іонів, внаслідок чого великі іони не пройдуть через пори мембрани. Можливе також електричне відштовхування іонів одного знаку зарядженими кінцями дипольних молекул, що розміщені на поверхні мембран.
Мембранні потенціали можуть бути досить великими (50 – 55 мВ). Згідно зі сучасними уявленнями потенціали спокою, ушкодження, дії є за природою мембранними потенціалами.
Фазові потенціали виникають на межі двох фаз, які не змішуються. Такі потенціали виникають у клітинах на межі поділу різних фаз. За величиною вони незначні.
Потенціал спокою. Основною причиною появи біоелектричних потенціалів є неоднакова проникність для різних іонів і виникнення внаслідок цього несиметричного розподілу іонів з обох боків мембрани.
Причини нерівномірності розподілу іонів та вплив на потенціал спокою можуть бути різними в різних клітинах.
Основні іони, які перебувають у великих кількостях у цитоплазмі клітини та в зовнішньому середовищі, - це іони К+, Nа+, СІ- та іони великого діаметра, наприклад аніони амінокислоти R- .
Нехай усередині клітини (В) є іони К+ і R-, а зовні (3) - лише іони К+, СІ-. Іони калію і хлору дифундують через мембрану в обох напрямах а іон R- залишається всередині клітини (рис. 1).
Однак умови дифузії для іонів калію і хлору різні, тому що дифузії останніх зі зовнішнього середовища в клітину перешкоджає від'ємний заряд аніонів R-. Внаслідок цього концентрації іонів калію та хлору зовні і всередині клітини будуть неоднаковими.
Для більшості клітин нерівноважний розподіл іонів створюється внаслідок активного транспорту іонів через мембрану транспортними АТФазами.
Різниця концентрацій іонів усередині і ззовні клітин зумовлює виникнення потенціалу спокою на цитомембрані.
Різницю потенціалів між зовнішньою та внутрішньою поверхнями мембрани під час фізіологічного спокою клітини називають потенціалом спокою.
Аніони, для яких мембрана непроникна, концентруються біля внутрішньої її поверхні, створюючи від'ємний заряд, яким вони притягають зі зовнішнього середовища катіони калію, утворюють додатно заряджений шар на зовнішній поверхні мембрани. Наслідком цього є виникнення різниці потенціалів.
Таким чином, наявність градієнта концентрацій іонів калію і хлору з обох боків мембрани призводить до виникнення біоелектричного потенціалу спокою, який є характерною особливістю живої клітини і становить близько 90 мВ.
Окрім калію, на виникнення потенціалів спокою впливають ще й інші іони. Наприклад, різниця потенціалів, що виникає між ушкодженими та здоровими ділянками тканини, зумовлена градієнтом концентрації водневих іонів. Важливою є роль іонів Nа+. У біологічних рідинах іонів Nа+ є багато, але їхнє значення для виникнення біопотенціалів відрізняється від значення іонів К+. Усі живі клітини вміщують у ЗО разів більше іонів калію, ніж їх є у міжклітинному середовищі, а іонів Nа+ у клітині в 10 разів менше, ніж поза клітиною. Така різниця зумовлена різним ефективним діаметром іонів калію та натрію. Окрім цього, можна вважати, що, проникаючи всередину клітини, іони натрію виштовхуються з неї завдяки особливому механізмові, який називається натрієвою помпою. Проте невелика кількість іонів натрію все ж потрапляє у клітину, дещо зменшуючи потенціал спокою.
Через клітинну мембрану дифундують також іони хлору, концентрація яких для більшості тканин вища в міжклітинному середовищі, ніж у клітині. Це також впливає на загальну величину мембранного потенціалу.
З'ясовано, що в стані спокою проникність іонів К+ істотно більша, ніж Nа+ і СІ-, а саме: для аксона кальмара Рк : РNа :РСl= 1:0,04:0,45 (рис. 7.2). Це підтверджує основну роль іонів К+ у генерації потенціалу спокою.
Швидкість зменшення мембранного потенціалу до критичного значення залежить від різниці потенціалу між збудженими й незбудженими ділянками і від кабельних властивостей волокна: ємності та опору мембран, ємності аксоплазми і середовища.
Залежно від типу клітин та умов їх перебування може переважати один із названих
раніше механізмів виникнення мембранного потенціалу спокою, а саме:
стаціонарний потенціал виникає внаслідок неоднакової концентрації катіонів і аніонів усередині і ззовні клітини, яка підтримується роботою мембранних помп;
потенціал, безпосередньо пов'язаний з роботою електрогенної помпи, виникає внаслідок активної роботи помпи і великого електричного опору мембрани, щоб струм, зумовлений активним транспортуванням, міг дорівнювати струму витоку за достатньо великого потенціалу. Цей механізм характерний для нервових клітин;
якщо проникність мембрани для будь-якого іона істотно перевищує її проникність для інших, то виникає рівноважний потенціал, характерний для нервових і м'язових клітин і близький до калієвого потенціалу
-
потенціал виникає, коли наявна висока концентрація непроникаючих іонів у клітині і висока проникність катіонів і аніонів, які входять до складу електроліту оточуючого середовища. Рівновага іонів хлору створює потенціал на мембранах еритроцитів..
ПОТЕНЦІАЛ ДІЇ
У клітині внаслідок збудження виникає потенціал дії, який виявляється у швидкій зміні різниці потенціалів з обох боків клітинної мембрани. Потенціал дії спричиняє хвилю електричної активності, що поширюється нервовим або м'язовим волокном і . відіграє роль переносника інформації або сигналу.
Причина цього явища полягає в тому, що дія на ділянку клітинної мембрани будь-яким чинником (механічним, тепловим, електричним) з силою, яка переважає певну межу, зумовлює відкриття натрієвих іонних каналів, і проникність цієї ділянки клітинної мембрани для іонів натрію зростає в сотні разів, тоді як для іонів калію — залишається незмінною. Внаслідок різниці концентрацій усередину клітини йде потік позитивно заряджених іонів натрію, які зменшують різницю потенціалів з обох боків мембрани. Це, у свою чергу, сприяє подальшому проникненню в клітину іонів натрію, які створюють на внутрішній поверхні мембрани, на ділянці дії чинника, позитивний заряд. Цей процес називається деполяризацією.
Судячи з результатів досліджень, для мембрани аксона кальмара в цей час відношення коефіцієнтів проникності Рк : РNа : РСl = 1:20:0,45. Якщо порівняємо його з таким співвідношенням для стану спокою: Рк : РNа : РСl = 1:0,04:0,45 , то побачимо, що проникність іонів натрію зросла в 500 разів. Це підтверджує механізм виникнення потенціалу дії надходженням іонів Nа+ у клітину.
Зростання проникності мембрани для іонів натрію триває короткий час, після чого вона зменшується, але водночас зростає ЇЇ проникність для іонів калію, що сприяє відновленню потенціалу спокою. Це — фаза реполяризації. Тривалість потенціалу дії становить приблизно 2 мс, а швидкість його поширення — 100 м/с (рис. 7.3).
Наявність біоелектричних потенціалів є характерною ознакою життєдіяльності клітин, тому дія зовнішнього електричного поля на клітину не може не впливати на характер перебігу в ній життєвих процесів.
Область активна неактивна
відновл область область
б
Рис. 7.3. Зміна проникності аксона нейрона (а) та відповідна зміна потенціалу на його мембрані (б)
Окрім потенціалів, що виникають у клітинах, слід зазначити існування метаболічних потенціалів, зумовлених процесами метаболізму в організмі, тобто порушення обміну речовин.Обмінні реакції, пов'язані з перерозподілом електронів, виникають між протилежними поверхнями шкіри, стінок кишок тощо. Величина метаболічних потенціалів перебуває в межах 50 - 100 мВ. Позитивний потенціал створюється на тій частині тканини, де процеси метаболізму більш інтенсивні.
Вивчення явищ, пов'язаних з виникненням біоелектричних потенціалів як в окремих клітинах, так і в цілому живому організмі, відіграє вирішальну роль у біофізиці і клінічній практиці.
Провідність мембрани нервової клітини визначається також білками, які утворюють пори. Через пори можуть проходити іони калію, тому вони називаються калієвими іонними каналами. Пори, через які проходять іони натрію, називаються натрієвими іонними каналами.
На першій стадії деполяризації основну роль відіграють потенціалозалежні натрієві канали. Провідність потенціалозалежних каналів контролюється величиною мембранного потенціалу. Електричний сигнал різко збільшує проникність мембрани для іонів натрію, відкриваючи натрієві канали. Іонний канал — це електрично керована транспортна система, білкова макромолекула, вбудована в мембранну систему.
Канал складається з трьох частин: транспортної системи, системи керування та пристрою інактивації. Транспортна система — це водяна пора, вистелена всередині гідрофільними групами. На зовнішній поверхні мембрани вона має ділянку, де відбувається розподіл іонів — електричний фільтр. Для регулювання їхнього потоку відповідно до зміни мембранного потенціалу слугує система керування. Регулювання забезпечується так званими воротами, розміщеними біля краю пори з внутрішнього боку клітини. Зміна електричного поля спричиняє конформаційні перебудови цієї частиниканалу, що зумовлюють відкриття або закриття пори, яка керує проникненням іонів.
а б
Рис. 7.4. Схема роботи іонного каналу: а — канал закритий; б — канал відкритий; ВК — вхід у канал; ПК — просвіт каналу, через який проходять іони; В — ворота каналу з негативно зарядженою групою, яка реагує на зміну потенціалу на мембрані; ПІ — пристрій інактивації, що закриває канал через деякий час після відкриття воріт
Ворота і пристрій інактивації (рис. 7.4) розміщені на різних ділянках каналу. Вважають, що ворота каналів — це заряджена група атомів, яка може зміщуватися в електричному полі, відкриваючи при цьому шлях для проходження іонів калію або натрію.
Іонним каналом натрій, концентрація якого в середовищі вища, надходить у клітину. При цьому нейтралізується негативний заряд на внутрішній поверхні мембрани (деполяризація). Зменшення мембранного потенціалу зумовлює відкриття дедалі більшої кількості каналів. Активація каналу супроводжується зміною його конформації. Деполяризація зумовлює виникнення іншого стану каналу — інактивованого. На цій стадії він не пропускає іони і не реагує на мембранний потенціал.
У цей час у мембрані аксона відкриваються потенціалозалежні калієві канали. їх функціонування визначає стадію реполяризації мембрани, плин іонів калію в зовнішнє середовище, за градієнтом концентрації відновлює початковий заряд усередині клітини і мембранний потенціал, що зумовлює закриття натрієвих каналів. При цьому вони не пропускають іони, але можуть відкритися під час змін електричного сигналу.
Таким чином, проведення електричного сигналу полягає в поширенні процесу деполяризації-реполяризації вздовж усього аксона до наступного нейрона.
ПОШИРЕННЯ ЗБУДЖЕННЯ
Поширення потенціалу дії зумовлене виникненням локальних струмів, які циркулюють між збудженою і незбудженою ділянками клітини.
У стані спокою на зовнішній поверхні мембрани є надлишковий позитивний заряд, а на внутрішній — негативний (рис. 7.5). Під час збудження відбувається перезарядження мембрани, внаслідок чого між збудженою і незбудженою ділянками поверхні мембрани виникає різниця локальних потенціалів. Вона зумовлює появу між цими ділянками локальних струмів, які йдуть на поверхню від незбудженої ділянки до збудженої, а всередині клітини — навпаки.
Локальний струм подразнює наступні незбуджені ділянки, спричиняючи збільшення проникності мембрани. Потенціал спокою зменшується. Коли деполяризація сягає критичного значення, на цих ділянках виникає потенціал дії, а на ділянках, які були збудженими в цей час, відбувається реполяризація.
Знову збуджена ділянка набуває від'ємного заряду; виникаючий локальний струм подразнює наступну ділянку. Цей процес повторюється, і таким чином збудження поширюється клітиною.
У нервовій системі імпульси поширюються в одному напрямі, оскільки синапси мають однобічну провідність.
± + + + + + + + + + - - -
+ + + + + + + +
+ + + + + + + + + +
+ + + + + + + +
Рис. 7.5. Схема поширення збудження немієліновим нервовим волокном
Поширення збудження нервовими волокнами залежить від наявності чи відсутності в них мієлінових оболонок, які через 1...3 мм перериваються з утворенням перехоплень Ранв'є. Мієлін — ізолятор, тому локальні струми через мієлінові оболонки проходити не можуть, а циркулюють між перехопленнями Ранв'є. Якщо яке-небудь перехоплення блокується, то імпульс йде не через нього, а через наступне. Проте, якщо два перехоплення блоковані, наприклад, анестетиком, то імпульс далі не поширюється.
|