|
|
Скачати 4.84 Mb.
|
Анаморфні гриби, або "Deuteromycetes"Під цією назвою, тобто анаморфні гриби (або незавершені гриби відділу Deuteromycota, або група Fungi Imperfecti, або мітоспорові гриби) розглядають традиційну групу дейтероміцетів або конідіальних грибів, яка налічує понад 15 тис. назв. Ця група об’єднує організми, що розповсюджуються спорами, які сформовані з клітин, в яких не відбувався мейоз. Група об'єднує гриби з багатоклітинним міцелієм, які розмножуються нестатевими спорами – конідіями. Конідії утворюються на відгалуженнях міцелія – конідієносцях або просто шляхом розчленування гіф на окремі клітини-артроспори. Вищі форми спороношення, які пов’язані зі статевим процесом, відсутні. Більшість представників анаморфних грибів є стадією розвитку (анаморфою) в життєвому циклі аскоміцетів, рідше – базидіоміцетів.Анаморфні гриби широко поширені в природі і мають велике значення в практичній діяльності людини. Вони мешкають як сапротрофи в грунті та на рослинних залишках, значна кількість видів серед них паразитує на рослинах, викликаючи різноманітні плямистості (некрози) листя, увядання та всихання гілок, гниття плодів та ін. Грунтові сапротрофи приймають участь в процесах розкладу органічної речовини в грунті. Ряд видів анаморфних грибів є збудниками алергій у людини та тварин, або викликають досить небезпечні захворювання останніх (мікотоксикози та мікози). Деякі представники цієї групи грибів утворюють антибіотики або є антагоністами фітопатогенних мікроорганізмів та використовуються в якості біологічних агентів боротьби зі шкідниками. Рід Penicillium – пеніцил (рис. …). Конідієносці у грибів цього роду на верхівці китицевидно розгалужені, конідії утворюються в ланцюжках. Іноді конідієносці з’єднані у пучки (коремії). Систематика цього роду грибів базується на будові китиці, формі та розмірах конідій, морфології колоній (колонії зональні, азональні, складчасті, повстисті тощо), на забарвленні та, часом, фізіологічних властивостях, здатності розріджувати желатину тощо. Гриби роду Penicillium є продуцентами ефективних антибіотичних препаратів, зокрема пеніциліну та мікроциду. Антибіотики, одержані з цих грибів, використовуються в медицині, сільському господарстві та промисловості. У природних умовах види роду Penicillium відомі як сапротрофи в грунті, на харчових продуктах, зерні хлібних злаків, сіні, соломі та інших грубих кормах. Більшість представників роду Penicillium є анаморфами в циклі розвитку аскоміцетів з порядку Eurotiales. Рід Aspergillus – аспергіл (рис. …). Конідієносці прості, безбарвні або світлозабарвлені, іноді буруваті, гладенькі або горбкуваті, на верхівці з булавовидним, грушовидним, напівкулястим або кулястим здуттям (пухирем), на якому утворюються стеригми. Стеригми еліпсовидні, циліндричні або пляшковидні, розташовані радіально по всій поверхні здуття або тільки на верхній його частині, прості або двоярусні (метули і стеригми). Конідії кулясті, еліпсовидні, овальні або бобовидні, гладенькі, горбкуваті або шипуваті, безбарвні або світлозабарвлені, утворюють на верхівці стеригм ланцюжки, які потім складаються у радіальну голівку, або склеєні у вигляді колонки. Систематика в межах роду базується на комплексі ознак, зокрема на морфології конідій та конідієносців, а також на забарвленні колоній і спороношень. Багато представників є сапротрофами на різноманітних субстратах, сільськогосподарських продуктах, у грунті, іноді викликають захворювання людини і тварин. Більшість представників роду Aspergillus є анаморфами в циклі розвитку аскоміцетів з порядку Eurotiales. Рід Candida – аспорогенні дріжджіподібні гриби (рис. …). Здатні формувати міцелій і псевдоміцелій. Серед них є широко поширені сапрофіти або епіфіти на багатьох видах рослин, фруктах, овочах, у молочних виробах, грунті; здавна відомі як збудники “молочниці” у дітей (Candida albicans). Рід септорія – Septoria (рис. …). Види цього роду викликають плямистості листя різноманітних рослин. Пікніди з'являються на живих листках, переважно на плямах, спочатку занурені, згодом прориваються і більш-менш виступають. Пікніди кулясті, з округлим широким отвором, темно-бурі, тонко- або товстостінні. Конідієносці нитковидні, прямі, короткі. Конідії безбарвні, циліндричні, нитковидні, прямі або зігнуті, з 1 або кількома перегородками. Види цього роду є конідіальною стадією (або анаморфою) в циклі розвитку аскових грибів родів Mycosphaerella, Leptosphaeria та ін. Широко розповсюдженими є септорія тополева (S. populi), яка утворює білуваті плями з коричневою облямівкою на верхньому боці листків тополі, для якої характерні циліндричні безбарвні конідії з 1 перегородкою, а також с. грушова (S. pyricola), що паразитує на різноманітних видах груші, викликаючи плямистості їх листя. Плями з'являються зазвичай з обох боків листка, дрібні, 1-2- мм у діам., сірі або білуваті, з вузенькою темно-бурою облямівкою. Конідії зігнуті, з 2 перегородками, оливкуваті. S. pyricola є анаморфою аскоміцета Mycosphaerella pyri з порядку Dothideales. Вид аскохіта горохова – Ascochyta pisi (рис. ..). Гриб паразитує на листках, стеблах і стручках квасолі звичайної (Phaseolus vulgaris) та гороху посівного (Pisum sativum). Плями блідо-каштанові з темно-каштановою облямівкою, іноді у центрі білуваті. Пікніди скупчені у центрі плями, приплюснуто-кулясті, світло- або темно-коричневі. Конідії овальні, з заокругленими кінцями, часто нерівнобокі або зігнуті, трошки перешнуровані, з 1 (зрідка 2 або 3) перегородкою. A. pisi є анаморфою аскоміцета Mycosphaerella pinodes з порядку Dothideales. Вид філостикта закривавлена – Phyllosticta cruenta (рис. ...). Гриб паразитує на живих листках конвалії (Convallaria majalis) та купини (Polygonatum). Симптоми хвороби – округлі або еліпсоїдні білі плями з темно-червоною облямівкою. Пікніди поодинокі або скупчені. розвиваються на плямах, а в пікнідах утворюються конідії, які занурені в слиз. Конідії одноклітинні, гладенькі, безбарвні. Хвороба, яку викликає гриб, має назву філостиктоз. Слід зазначити, що P. cruenta є незавершеною стадією – анаморфою – в циклі розвитку аскоміцета Guignardia reticulata з порядку Dothideales. Вид церкоспора бурякова – Cercospora beticola (рис. …). Гриб паразитує на листках видів буряка (Beta). Симптоми хвороби – бруднувато-сірі, буруваті або бурувато-жовті розсіяні плями з обох боків листка. При висиханні плями у центрі стають майже білі, оточені червонувато-бурою облямівкою. Конідієносці прямі, світло-коричневі, розташовані пучками з обох боків листка. Конідії обернено булавовидні, майже голковидні, 30-360*3-5 мкм, з багатьма перегородками, безбарвні. C. beticola є збудником церкоспорозу листків буряка, який знижує врожай коренів та їх цукристість. Ліхенізовані гриби, або лишайники Ця група організмів об'єднує гриби, для яких характерне взаємне, мутуалістичне співіснування з синьо-зеленими або зеленими водоростями. Такі гриби (мікобіонти) традиційно розглядають в складі відділу Ascomycota (зокрема, як представників порядків Lecanorales, Lichinales, Peltigerales та ін.), проте їх складна природа, особливості морфології, екології та біохімії істотно відрізняються від інших аскоміцетів. Отже, для зручності ліхенізовані гриби доцільно трактувати як окрему екологічну групу грибів. За класичним визначенням, лишайники – це своєрідна група багаторічних симбіотичних організмів, у яких грибний партнер (мікобіонт) існує в постійному симбіозі з водорістю (фікобіонтом). Подвійна природа лишайників сьогодні активно досліджується і відомо, що до складу деяких представників може входити три і більше партнерів із числа міко- та фікобіонтів. Лишайники можна побачити на ґрунті, стовбурах дерев, камінні, створених людиною об’єктах; іноді вони цілком вкривають ці субстрати. Їх вегетативне тіло, що не диференційоване на листя, стебло та корінь, зветься сланню (чи таломом). Слань може бути накипною – часто у вигляді кірки, зернистого або пилуватого нальоту; листуватою – у вигляді лопатевих чи розрізаних платівок різної форми та розміру; кущистою – у вигляді прямостоячих чи звисаючих, розгалужених або нерозгалужених кущиків. Зазвичай слань розвивається на поверхні субстрату (епіфітні, епілітні, епігейні лишайники); рідше вона занурена в субстрат (ендофітні, ендолітні, ендогенні лишайники). У випадку, коли слань занурена, на поверхні субстрату помітні лише плодові тіла. У більшості випадків основу слані лишайника складає мікобіонт і він же виконує формоутворюючу функцію. Водоростевий партнер одного й того ж виду лишайника може бути представлений різними видами, хоча часто дуже близькими і подібними. Лише в групі слизистих лишайників основну масу слані формує симбіотична водорість. Фікобіонт може розміщуватись або в одному шарі – гетеромерні лишайники (з гетеромерним типом слані), або більш-менш рівномірно розподілятись по всій слані – гомеомерні лишайники (з гомеомерним типом слані). Між цими двома типами існує доволі багато перехідних форм. Слань лишайників у примітивних гомеомерних форм має на вертикальному перерізі одноманітну будову. У неї відсутні спеціальні покривні плектенхіми — несправжні тканини, що сформовані щільним переплетенням гіф гриба, а складається з простих плектенхім — сплетення гіф, між якими рівномірно розподілено водорості. У більш високоорганізованих гомеомерних форм з’являється покривна плектенхіма — коровий шар; він може бути представлений лише на верхній стороні слані — верхній коровий шар, чи також на нижній — нижній коровий шар. У гетеромерних лишайників, за виключенням деяких примітивних форм, слань завжди вкрита верхнім коровим шаром, під яким зазвичай доволі тонким прошарком розміщується зона водоростей. Нижче цієї зони розміщується серцевинний шар, що складається з нещільно переплетених гіф. Знизу слань вкрита нижнім коровим шаром. Прикріплюються лишайники до субстрату різноманітними способами. У примітивно організованих форм слань приростає до субстрату гіфами серцевинного шару. У більш високоорганізованих лишайників є спеціальні органи прикріплення: ризини, ризоїди, гаптери, гомф. Забарвлення слані зумовлене наявністю різноманітних хімічних речовин і може бути різноманітним: сіруватим, сизим, зеленуватим, коричневим, буро-чорним, жовтим, вохряним, помаранчевим, червоним, рідше білим. У переважної більшості лишайників гриб належить до аскоміцетів (98%), рідше до бизидіоміцетів (0,5%), чи мітоспорових грибів (1,5%). Розмножуються лишайники статевим шляхом з утворенням спор в сумках (аскоспори) або на базидіях (базидіоспори), нестатевим — з утворенням пікноконідій, стилоспор, рідше конідій та вегетативним шляхом – соредіями, ізидіями, бруньками, невеличкими шматками слані (фрагментація). Зі спори лишайника при проростанні формується одна або декілька росткових гіф, які мають верхівкове наростання, поділяються поперечними перегородками на окремі клітини та утворюють бічні розгалуження, що також наростають верхівково. З цих гіф, що переплетені між собою, але в яких ще не містяться водорості, формується розгалужене гаплоїдне сплетення гіф – прототалюс. Він буває помітних у деяких накипних форм, протягом всього існування у вигляді чорнуватого чи синювато-чорного, рідше білуватого віночка по периферії слані. Спочатку гіфи прототалюса розповсюджуються радіально в усіх напрямках. Якщо при подальшому розростанні гіфи прототалюса не зустрінуть необхідної для подальшого розвитку лишайника водорості, то, зазвичай, гриб гине. Якщо ж гіфи прототалюса зустрічають необхідну водорість, вони оточують клітини останньої і починають формувати слань. Тривалість життя різних лишайників різна. Так, деякі епілітні представники можуть розвиватись на кам’янистому субстраті по кілька тисяч років і такі лишайники використовують у ліхенометрії для датування гірських порід чи споруд із каменю. Деякі лишайники мають тривалість життя в межах від кількох десятків до кількох сотень років, але є й такі, що живуть усього кілька місяців. Однією з цікавих особливостей лишайників є їх властивість синтезувати і накопичувати вторинні метаболіти — лишайникові речовини, які часто, особливо у старій літературі, називають “лишайниковими кислотами”. Лишайникові речовини дуже часто є специфічними виключно для лишайників і не виявлені в інших організмів, в тому числі й у вільно існуючих водоростей та грибів. У цілого ряду лишайникових речовин виявлені вельми цінні властивості, зокрема, антибіотичні, бактерицидні, онкостатичні, але використання останніх обмежується труднощами у отриманні біомаси лишайників у промислових масштабах. Наприклад, цінний антибіотик уснеїн, який було відкрито ще в середині 20-го століття, добувають з представників роду Usnea, а ці лишайники відрізняються не лише тим, що ростуть повільно, а й надзвичайною чутливістю до забруднення атмосферного повітря. Однією з найперспективніших галузей використання лишайників є ліхеноіндикація. Висока чутливість лишайників до забруднення атмосферного повітря була відмічена вченими понад 200 років тому і з того часу інтенсивно почали розробляти ліхеноіндикаційні шкали, карти, різні методики оцінки стану атмосферного повітря, були відкриті “лишайникові пустелі” в центрі великих міст і т.п. Різні лишайники по-різному реагують на забруднення і якщо одні види через присутність шкідливих речовин зникли навіть з відносно чистих гірських заповідних територій Українських Карпат, а збереглись у високогір’ях Альп, інші — добре себе почувають навіть у центрі Києва. Лишайники - сордаріоміцети Порядок Артоніальні - Arthoniales Ознаки - аски товстостінні, фісцитунікатні (мають зовнішній та внутрішній шари, які перед виходом аскоспор розщеплюються, і з цього моменту стають схожими на бітунікатні. Мають куполовидний апарат для відкривання. На відміну від бітунікатних асків, між зовнішнім та внутрішнім шарами не розвинена система пружніх мікрофібрил, яка висуває назовні ендоаск). Плодові тіла представляють особливий варіант апотеціїв. Рід опеграфа – Opegrapha (рис. ). Має накипну, одноманітну, епі- або гіпофлеодну слань, що прикріплена до субстрату гіфами серцевинного шару. Апотеції притиснуті до слані, іноді напівзанурені, овальні до широковеретеновидних, рідше круглі, з вузьким щілиновидним або більш-менш розширеним диском, з помітним власним краєм. Ексципул чорний. Види роду поширені на гладенькій корі листяних дерев. Лишайники - леканороміцети Лишайники з класу леканороміцетових характеризуються особливим типом аску, який називають леканоровидний. В оптичний мікроскоп такий аск може виглядати або як унітунікатний, або як бітунікатний. Аск має апікальний апарат для розривання, представлений найчастіше різноманітними амілоїдними апікальними структурами. Товщна та ультратонка будова оболонки сумки (зокрема, за кількістю її шарів) у представників різних порядків різна: сумки можуть бути унітунікатними одношаровими (телосхістальні ?), унітунікатними багатошаровими тонкими (леканоральні), унітунікатними багатошаровими товстими (остропальні), бітунікатними (пельтигеральні). Порядок Teloschistales Аски унітунікатні (? одно- чи багатошарові) , леканоровидні, з амілоїдним кільцем, плодові тіла - апотеції. Вид ксанторія настінна – Xanthoria parietina (рис. …). Талом ксанторії настінної листуватий, у вигляді правильних округлих розеток жовтогарячого кольору, складається з великих, широких лопатей. Краї лопатей виємчасто-порізані. Апотеції леканорового типу, зазвичай зосереджені в центральній частині талому і забарвлені дещо яскравіше ніж увесь талом. Поверхня талому від КОН миттєво забарвлюється у винно-червоний колір. Фотобіонт – зелена водорість Trebouxia. Ксанторія настінна є епіфітом, часто зустрічається на корі дерев, але може зростати й на обробленій деревині (особливо часто на парканах) та стінах будівель. Цей лишайник поширений по всій земній кулі. |
| ВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ ВИЩА ОСВІТА УКРАЇНИ І БОЛОНСЬКИЙ ПРОЦЕС Навчальний... В55 Вища освіта України і Болонський процес: Навчальний посібник / За редакцією В. Г Кременя. Авторський колектив: М. Ф. Степко,... |
ОСНОВИ ПРАВОЗНАВСТВА Навчальний посібник За загальною редакцією професора Пастухова В. П Кримського економічного університету КНЕУ; М. Ю. НАУМ доцент Прикарпатського державного |
| Баранівський В. Ф., Бабенко М. С. та ін.: Навчальний посібник //... У навчальному посібнику у стислій формі викладені основні положення тем з навчальної дисципліни “Організація й методика виховної... |
КОНФЛ І КТОЛОГ І Я Навчальний посібник Конфліктологія: Навчальний посібник. Авт. Зінчина О. Б. – Харків: ХНАМГ, 2007. – 164 с |
| НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК Сергієнко В. В. Філософські проблеми наукового пізнання : навчальний посібник. / В. В. Сергієнко − Кременчук : Кременчуцький національний... |
Яцківський Л. Ю., Зеркалов Д. В. З57 Транспортне забезпечення виробництва. Навчальний посібник Рекомендовано Міністерством освіти і науки України як навчальний посібник для студентів напряму “Транспортні технології” вищих навчальних... |
| ЗАГАЛЬНИЙ КУРС Рекомендовано Міністерством освіти і науки України... Маляренко В. А. Енергетичні установки. Загальний курс: Навчальний посібник. – Харків: ХНАМГ, 2007. – 287с з іл |
Збірник наукових праць (навчальний посібник) За загальною редакцією... Рецензенти: доктор філософських наук, професор Ю. С. Вілков; доктор філософських наук, професор В. В. Остроухов; кандидат філософських... |
| Дробышевский С. М., Худько Е. В., Великова Е. Е Жук І. Н., Киреева Е. Ф., Кравченко В. В. Міжнародні фінанси: Навчальний посібник / Під общ ред. І. Н. Жук. Мн.: БГЭУ, 2001. 149... |
ТЕОРІЯ КРИМІНАЛЬНОЇ ВІДПОВІДАЛЬНОСТІ Навчальний посібник Куц В. М. Теорія кримінальної відповідальності. Навчальний посібник – К.: НАПУ, 2011. 307 с |