Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. В 3-х томах. Т. 1
|
|
Скачати 100.77 Kb.
|
Тема: Цитологічні основи спадковості. ГаметогенезПлан:
Література :
1. Типи розмноження. Безстатеве розмноження. Розмноження, або репродукція – одна з основних характеристик життя. Цілісний організм складається з дискретних одиниць – клітин. Існування особини підтримується розмноженням клітин. В основу класифікації форм розмноження покладено тип поділу клітин: безстатевий (мітотичний) і статевий (мейотичний). Різноманітні способи розмноження можна звести до наступної класифікації, наведеної в таблиці 4.1. Поділ характерний для одноклітинних організмів (саркодові, джгутикові, інфузорії). Спочатку відбувається мітотичний поділ ядра (каріокінез), потім – поділ цитоплазми (цитокінез). Шизогонія або множинний поділ – багаторазовий поділ ядра без цитокінезу з наступним розпаданням цитоплазми на частини з утворенням багатьох дочірніх клітин. Характерний для малярійного плазмодія (чергується із статевим розмноженням). Таблиця 1. Способи розмноження
Брунькування – на материнській клітині утворюється горбик (брунька), який містить дочірнє ядро або нуклеоїд (у прокаріот). Брунька росте і відокремлюється. Спостерігається у деяких бактерій і дріжджів. Ендогонія – внутрішнє брунькування. Спороутворення. Спора як одна із стадій життєвого циклу складається з клітини, вкритої оболонкою, яка захищає від несприятливих умов зовнішнього середовища. Вегетативне розмноження – новий організм утворюється з групи клітин, яка відділяється від материнського організму. Вегетативне розмноження характерне для рослин, губок, гідри, плоских і кільчатих червів. Поліембріонія полягає в тому, що ембріон ділиться на кілька частин, кожна з яких розвивається у самостійний організм. Характерна для деяких рослин, ос, броненосців. Виявляється у народженні монозиготних близнюків у людини. 2. Статеве розмноження. Гаметогенез у тварин Статеве розмноження характеризується наявністю статевого процесу – злиттям двох статевих клітин, гамет. Формуванню гамет у багатоклітинних організмів передує особлива форма поділу клітин – мейоз. В результаті мейозу утворюються гамети, які мають не диплоїдний, а гаплоїдний набір хромосом. Тому у життєвому циклі організмів, які розмножуються статевим шляхом, є дві фази: гаплоїдна і диплоїдна. Тривалість цих фаз у різних таксономічних групах організмів неоднакова: у грибів, мохів та деяких найпростіших переважає гаплоїдна фаза, у вищих рослин і багатоклітинних тварин – диплоїдна. Різноманітні форми статевого процесу в одноклітинних організмів можна поєднати в дві групи: кон’югацію, при якій спеціальні статеві клітини (особини) не утворюються і гаметичну копуляцію, при якій формуються статеві елементи і відбувається їх попарне злиття. На першому етапі еволюції статевого розмноження ще не спостерігається морфологічне диференціювання гамет, тобто має місце ізогамія. Подальше ускладнення процесу пов’язане з диференціюванням гамет на великі і дрібні, тобто появою анізогамії. Виражену форму анізогамії, коли гамети дуже відрізняються, називають овогамією. У багатоклітинних тварин при статевому розмноженні має місце лише овогамія. Розвиток гамет у багатоклітинних тварин відбувається у статевих залозах – гонадах. Розрізняють два типи статевих клітин – чоловічі (сперматозоони) і жіночі (яйцеклітини). Сперматозоони розвиваються у сім’яниках, а яйцеклітини – у яєчниках. Статеві клітини розвиваються з первинних статевих клітин, які відокремлюються на ранніх стадіях зародкового розвитку. Так, у рачка – циклопа – при першому поділі зиготи, у аскариди – на стадії 16 бластомерів, у дрозофіли на стадії бластоцисти, у людини на 3-му тижні ембріонального розвитку у каудальному відділі ембріона. Процес формування статевих клітин (гамет) відомий під загальною назвою гаметогенезу. Він характеризується рядом дуже важливих біологічних процесів і відбувається з деякими відмінностями при дозріванні сперматозоонів (сперматогенез) і яйцеклітин (овогенез). Сперматогенез. Сім’яник складається з безлічі канальців. На поперечному розрізі через канали видно, що у ньому є кілька шарів клітин. Це послідовні стадії розвитку сперматозоонів. Зовнішній шар – зону розмноження складають сперматогонії. У період ембріогенезу і після народження до статевого дозрівання сперматогонії діляться мітотично, завдяки чому збільшується кількість клітин і сам сім’яник. Період інтенсивного поділу сперматогоніїв називається періодом розмноження. Після настання періоду зрілості частина клітин переходить у зону росту, де відбувається значне збільшення розмірів клітин за рахунок цитоплазми. Клітини, які збільшились у розмірі, називають первинними сперматоцитами. Третій період – період дозрівання. В цей період із кожного первинного сперматоцита внаслідок першого поділу мейозу утворюються два вторинних сперматоцита, а внаслідок другого поділу мейозу – чотири сперматиди. Сперматиди переміщуються ближче до просвіту каналець, де з них формуються сперматозоони (рис. 1А). Сперматозоони мають здатність рухатися, що певною мірою забезпечує можливість зустрічі гамет. Типовий сперматозоон має голівку, шийку і хвіст. На передньому кінці головки розташована акросома, яка складається з видозміненого комплексу Гольджі. Основну масу головки займає ядро. У шийці знаходиться центріоля і мітохондрія у вигляді спіралі. Розміри сперматозоона завжди мікроскопічні: найбільший розмір у сперматозоонів тритона (приблизно 500 мкм), у свійських тварин від 40 до 75 мкм, у людини 52-70 мкм. Овогенез. Фази овогенезу подібні до фаз сперматогенезу. У цьому процесі також є період розмноження, коли інтенсивно діляться овогонії. У ссавців і людини цей період закінчується ще до народження. Сформовані первинні овоцити зберігаються без змін довгі роки. З настанням статевої зрілості окремі овоцити періодично вступають в період росту, клітини збільшуються. У них нагромаджується жовток, жир, пігменти. Кожний овоцит оточений дрібними фолікулярними клітинами, які забезпечують його живлення. Потім настає період дозрівання, у ході якого відбувається два послідовних поділу мейозу. Ці поділи супроводжуються нерівномірним розподілом цитоплазми між дочірними клітинами. При поділі первинного овоцита утворюється одна велика клітина – вторинний овоцит і одна маленька – первиний полоцит. Внаслідок другого мейотичного поділу із первинного полоцита утворюються два вторинних полоцити, а з вторинного овоцита – велика клітина – овотида і маленька – вторинний полоцит. В період формування овотида перетворюється на яйцеклітину, а полоцити редукують (рис. 1Б).  Рис 1. Утворення сперматозоїдів (А) і яйцеклітин (Б) у людини У ссавців і людини періоди розмноження і росту яйцеклітин відбуваються у фолікулах. Під час овуляції стінка фолікула лопається, яйцеклітина потрапляє в черевну порожнину, потім – у труби матки. Період дозрівання яйцеклітин відбувається у трубах, там вони і запліднюються Яйцеклітини мають значно більший розмір ніж соматичні клітини. У деяких видів тварин в яйцеклітинах нагромаджується стільки жовтка, що їх можна побачити неозброєним оком (ікринки риб і земноводних, яйця плазунів і птахів). У плацентарних тварин яйцеклітини менші, так у миші – 60 мкм в діаметрі, у корови – 100 мкм, у людини – 130-200 мкм. 3. Споро – і гаметогенез у рослин. Подвійне запліднення Статеве розмноження вищих рослин пов’язане із чергуванням двох фаз в життєвому циклі рослин: диплоїдної, характерної для спорофіту, і гаплоїдної, притаманної гаметофіту (рис. 2). Диплофаза починається із запліднення яйцеклітини, включає формування насіння і усі фази розвитку до утворення генеративних органів. У квітках рослин внаслідок мейозу утворюються гаплоїдні спори двох типів: мікроспори - чоловічі клітини – формуються у пиляках, мегаспори – жіночі клітини – формуються в насіннєвих зачатках. З утворення мікро – і мегаспор починається гаплофаза у рослин.  Рис. 2. Життєвий цикл і утворення гамет у рослин Із тетрад мікроспор у пиляках розвиваються пилкові зерна, які мають подвійну оболонку: інтину і екзину. Ядро мікроспори ділиться мітотично, утворюючи два ядра: генеративне і вегетативне. Коли пилкове зерно потрапляє на приймочку маточки, воно проростає через пору в оболонці пилковою трубкою. Вона росте вниз по стовпчику до сім’ябруньки у насіннєвий зачаток. Її ріст знаходиться під контролем вегетативного ядра. Генеративне ядро також переходить в трубку, де ділиться мітотично, утворюючи два спермія. Із чотирьох мегаспор у жіночий гаметофіт (насіннєвий зачаток) розвивається лише одна. Мегаспора ділиться тричі мітотично і утворює зародковий мішок з 8 ядрами – по 4 біля кожного полюса мішка. Із 4 ядер, розташованих ближче до мікропіле, одна стає ядром яйцеклітини, два формують синергіди. По одному ядру з полюсів переміщуються до центру зародкового мішка і формують центральне або вторинне диплоїдне ядро. Три ядра на протилежному від мікропіле полюсі утворюють антиподи, які пізніше дегенерують (рис. 3).  Рис 3. Утворення пилкових зерен (А) і зародкових мішків (Б) у квіткових рослин Залежно від виду рослин ріст пилкової трубки через тканини стовпчика продовжується від декількох годин до декількох діб. У більшості випадків пилкова трубка вростає у зародковий мішок через мікропілє. Під час стикання пилкової трубки з синергідами вона лопається, один спермій зливається з яйцеклітиною, утворюючи зиготу, з якої розвивається зародок насіння. Другий спермій зливається з центральним або вторинним ядром, утворюючи триплоїдний ендосперм. Подвійне запліднення було відкрите у 1898 р. вітчизняним цитологом С. Г. Навашиним. 4.Нерегулярні типи статевого розмноження Звичайний тип розмноження, при якому організм розвивається із зигот, що утворилася внаслідок злиття двох гамет, називається амфіміксисом. У багатьох організмів, особливо рослин, зародок утворюється з незапліднених частин зародкового мішка, клітин нуцелуса або інтегументів. Розмноження, при якому організм розвивається без злиття жіночої і чоловічої гамети, отримало назву апоміксису. Розрізняють наступні типи апоміксису: Партеногенез генеративний – гаплоїдний зародок розвивається з незаплідненої яйцеклітини. Партеногенез соматичний – диплоїдний зародок розвивається з диплоїдної яйцеклітини, яка утворилася внаслідок диплоспорії, при якій клітина мегаспори розвивається у зародковий мішок без мейозу або із зміненим мейозом без редукції числа хромосом. Апогамія генеративна – гаплоїдний зародок розвивається із синергіди або антиподи гаплоїдного зародкового мішка. Апогамія соматична – диплоїдний зародок розвивається в результаті злиття двох клітин гаплоїдного зародкового мішка або із диплоїдної синергіди (антиподи), що утворилася внаслідок диплоспорії. Адвентивна ембріонія – диплоїдний зародок розвивається із соматичної клітини нуцелуса або інтегументів сім’ябруньки при паралельному розвитку нормального зародкового мішка. Апогамія зустрічається у рослин більш ніж 300 родів 43 родин. Андрогенез – гаплоїдний або диплоїдний зародок розвивається з чоловічої гамети (або двох, що злилися), якщо ядро яйцеклітини гине. Зустрічається у шовкопряда. В деяких випадках у рослин, що розмножуються апоміктично, для розвитку зародка і насіння потрібне запилення. У них спостерігається явище псевдогамії – пилкові трубки проникають у зародковий мішок, але спермії не зливаються з яйцеклітинами, а лише стимулюють розвиток зародка із незаплідненої яйцеклітини або інших клітин зародкового мішка. Для деяких сортів різних видів рослин характерне явище партенокарпії – розвиток плода без утворення насіння. Спостерігається у банана, ананаса, деяких сортів винограду, апельсинів, мандаринів, лимону, огірків, томату та інших культур. Висновки
|
||||||||||||||||||||||||||||
Схожі:
|
1. Генетика мікроорганізмів. Практичне значення Генетика мікроорганізмів, розділ загальної генетики, в якому об ’ єктом дослідження є бактерії, мікроскопічні гриби, актинофаги,... |
ФРАГМЕНТ РАДІОПРОГРАМИ „СЛОВО” ВІД 03. 12. 06 Мов вітер, що спокійно... Про унікальне видання «Григорій Кочур. Біобібліографічний покажчик у двох томах» ми розповімо наприкінці передачі. А ще сьогодні... |
|
КУРС 2 НАЗВА ДИСЦИПЛІНИ Психофізіологія ПРІЗВИЩЕ ВИКЛАДАЧА Черненко М.І. ВИД МАТЕРІАЛУ Дотепер ведуться суперечки, що ж собою являє психофізіологія. Більшість учених схильна вважати, що психофізіологія знаходиться на... |
Навчально-методичний посібник Суми Медична генетика: навчально-методичний посібник для студентів ВНЗ / В. Е. Маркевич, М. П. Загородній, І. Е. Зайцев, А. М. Лобода,... |
|
4. Справочник технолога машиностроения в 2-х томах под ред На вступні іспити виносяться найважливіші теми, вивчання яких передбачено освітньо-професійною програмою підготовки молодших спеціалістів... |
ОНОЛОГІЯ, КАРДІОЛОГІЯ, ГЕМАТОЛОГІЯ У трьох томах Том 3 Гематологія... М. А. Власенко – заслужений діяч науки і техніки України, доктор медичних наук, професор Харківської медичної академії післядипломної... |
|
Кодекс україни Науково-практичний коментар У двох томах Том 1 За... Одним із найважливіших напрямів розвитку України як правової держави є охорона громадян та суспільства від кримінальних правопорушень... |
При копіюванні матеріалу обов'язкове зазначення активного посилання © 2013
звернутися до адміністрації
bibl.com.ua
звернутися до адміністрації
bibl.com.ua