|
|
Скачати 4.84 Mb.
|
Різноманітність життєвих циклів. Різноманітність типів статевого розмноження, редукційного поділу, чергувань поколінь, обумовлюють велику різноманітність життєвих циклів у водоростей. Так, у деяких відділів водоростей (зокрема, Rhaphidophyta, Eustigmatophyta, Dictyochophyta, Glaucocystophyta) статевого розмноження не виявлено, і життєвий цикл являє собою цикломорфоз, хоча часом і досить складний. Серед еугамних форм у кількох відділів життєвий цикл проходить без чергування поколінь, з фіксованим типом редукції кількості хромосом. Так, у еугамних Euglenophyta, Xanthophyta, Chrysophyta редукція зиготична і життєвий цикл гаплофазний. У Bacillariophyta життєвий цикл завжди диплофазний, з гаметичною редукцією і особливою стадією, що отримала назву ауксоспори. У Dinophyta цікавою особливістю є те, що зигота навіть у одного й того ж виду може проростати як з редукційним поділом, так і без нього, тобто тип редукції жорстко не фіксований, на відміну від представників інших відділів. Складні цикли з чергуванням двох поколінь зустрічаються лише у чотирьох відділах водоростей – Phaeophyta, Haptophyta, Chlorophyta та примітивних Rhodophyta. Цікаво, що всі ці відділи (за винятком Haptophyta), містять багато складних за морфологічною будовою видів. У продвинутих в еволюційному відношенні червоних водоростей з класу Флоридей у життєвому циклі чергуються три покоління – спорофіт, гаметофіт та карпоспорофіт (рис.4:6). Прокаріотичні водорості Серед прокаріот організми, здатні до оксигенного фотосинтезу, представлені лише відділом синьозелених водоростей. Цей відділ, разом із бактеріями-грацилікутами, фірмакутами та моллікутами, входить до царства справжніх бактерій. Відділ Синьозелені водорості – Cyanophyta Синьозелені водорості (Cyanophyta), або ціанобактерії об'єднують всі прокаріотичні фотоавтотрофні рослини, і нараховують біля 2000 видів. Синьозелені водорості є однією з найдавніших груп на планеті. Вважають, що Cyanophyta виникли біля 3.5-3.8 млрд. років тому. Біохімічні особливості. Синьозелені водорості забарвлені переважно у блакитно-зелений колір, в екстремальних умовах частіше мають забарвлення з різними відтінками червоного кольору. Зеленого відтінку клітинам надає хлорофіл "а". Червоний або блакитний колір обумовлені наявністю значної кількості фікобілінових пігментів – фікоціаніну, алофікоціаніну (сині пігменти) та фікоеритрину (червоний пігмент). Каротиноїди представлені лише b-каротином, ксантофілами лютеїнового циклу (лютеїном та зеаксантином) та специфічними ксантофілами синьозелених водоростей – переважно осцилоксантином, міксоксантином, афаніцином та афанізофілом. До Cyanophyta належить також невелика, проте цікава група зелених прокаріотичних водоростей, відкрита у 1976 р. – т.зв. прохлорофітові водорості. Ці водорості, крім хлорофілу "а", мають також хлорофіл "b" або хлорофіл-подібний пігмент (дивініл-хлорофіл а-подібний Mg-порфірин), інколи також -каротин. Майже у всіх Cyanophyta основним продуктом асиміляції є глікогеноподібний полісахарид – крохмаль синьозелених водоростей. Крім вуглеводів, більшість синьозелених водоростей запасає також ціанофіцин та волютин. Цитологічні особливості. Клітини Cyanophyta мають типову прокаріотичну будову: вони позбавлені морфологічно оформленого ядра, мітохондрій, хлоропластів, ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, лізосом. У Cyanophyta відсутні будь-які структури, побудовані з мікротрубочок – джгутики, їх базальні тіла, мікротубулярні елементи цитоскелету, центріолі, веретено поділу. Синьозелені водорості не здатні до мітозу, мейозу та типового для евкаріот статевого процесу. Клітинні покриви у Cyanophyta – це двошарова клітинна оболонка. Внутрішній шар утворений пептидогліканом – муреїном. Зовнішній шар побудований переважно з пектинових речовин та мікрофібрил, до складу яких входять скоротливі білки. Останні обумовлюють здатність багатьох синьозелених водоростей до активного ковзаючого або обертального руху. Назовні від клітинної оболонки у більшості видів виділяються пектинові речовини, що утворюють колоніальний слиз або слизові піхви. Справжнього ядра немає, а його функції виконує нуклеоїд. ДНК нуклеоїду не пов'язана з білками-гістонами, не має хромосомної організації, хоча і розглядається як аналог однієї хромосоми. Звичайно основна маса нуклеоїду зосереджується у центрі клітини, через що цю зону цитоплазми називають нуклеоплазмою або центроплазмою. Фотосинтетичний апарат представлений тилакоїдами, що є похідними інвагінацій, але не відокремлюються від цитоплазми двомембранною оболонкою. Таким чином, фотосинтетичний апарат не організований у вигляді пластид. Тилакоїди розташовуються поодиноко, у периферичному шарі цитоплазми. В оптичний мікроскоп зона розташування тилакоїдів виглядає інтесивно забарвленою, через що її називають хроматоплазмою. На поверхні тилакоїдів є особливі структури – фікобілісоми, що складаються з фікобілінових пігментів. До елементів фотосинтетичного апарату у Cyanophyta опосередковано відносять також поліедральні тіла, які є попередниками піреноїду евкаріотичних водоростей. Включення представлені дрібними гранулами крохмалю синьозелених водоростей, великими ціанофіциновими та поліфосфатними гранулами. У деяких (переважно – планктонних) видів у цитолазмі є газові вакуолі. При сприятливих умовах вони заповнюються газом, і зменшують питому вагу клітини. При несприятливих умовах газ дифундує, газові вакуолі зменшуються в об'ємі та злипаються (колапсують), питома вага клітини збільшується і водорість осідає на дно, де "очікує" покращення умов для фотосинтезу. Фізіологічні особливості. Cyanophyta мають принаймні одну важливу фізіолого-біохімічну особливість, яку можна розглядати як фізіологічний атавізм: це здатність здійснювати фіксацію атмосферного азоту. При азотфіксації молекулярний азот відновлюється до сполук амонію, і в цій формі включається в основні шляхи клітинного метаболізму. Процес азотфіксації каталізується нітрогеназним ферментним комплексом, який повністю інгібується молекулярним киснем. Тому азотфіксація здійснюється лише в анаєробному середовищі. Проте серед багатоклітинних Cyanophyta є чимало видів, що фіксують атмосферний азот також у присутності кисню. У цієї групи нітрогеназний комплекс локалізований в особливих клітинах – гетероцистах, які мають кілька пристосувань, що запобігають проникненю вільного кисню у клітину, і тим самим на фоні аеробного зовнішнього середовища створюють у цитоплазмі клітини-гетероцисти анаеробні умови. Будова талому. Синьозелені водорості бувають як одно-, так і багатоклітинними, поодинокими або в різноманітних колоніях, де індивіди утримуються разом найчастіше за допомогою колоніального слизу. Обов'язковим елементом тіла багатоклітинних водоростей є трихом – сукупність фізіологічно пов'язаних клітин. Зв'язок відбувається за допомогою плазмодесм, що проходять через пори поперечних перегородок клітин. Назовні від трихому можуть знаходитись структуровані слизові утвори – піхви. Трихом разом із піхвою називають ниткою. У видів, позбавлених піхв, трихом і нитка є синонімічними поняттями. Трихоми можуть бути нерозгалуженими та розгалуженими. Клітини нерозгалужених трихомів діляться лише в одній площині. Якщо клітини здатні до поділу у кількох площинах, трихоми галузяться. Цей тип галуження називають справжнім. Коли ж галузяться нитки, а самі трихоми лишаються нерозгалуженими, то галуження вважають несправжнім. У синьозелених водоростей розрізняють три основні типи клітин: а) вегетативні клітини, що здійснюють фотосинтез та здатні до поділу; б) гетероцисти – спеціалізовані клітини, що виконують функцію фіксації атмосферного азоту в аеробних умовах; в) акінети – спочиваючі клітини, за допомогою яких водорості переносять несприятливі умови. Вегетативні клітини властиві всім Cyanophyta, гетероцисти та акінети – лише частині багатоклітинних представників. Трихоми, що складаються лише з вегетативних клітин, називають гомоцитними, а ті, що складаються з вегетативних клітин, гетероцист та акінет – гетероцитними. Поділ клітин та розмноження. В основі процесів розмноження у всіх синьозелених водоростей лежить клітинний поділ. При клітинному поділі спочатку плазмалема, а за нею – і муреїновий шар клітинної оболонки доцентрово вростають у протопласт, розділяючи клітину на дві (зрідка – більше) рівні або нерівні частини. Клітинний поділ у синьозелених водоростей може бути повним або неповним. При повному поділі плазмалема та клітинна перегородка повністю відокремлюють дочірні клітини одна від одної. При цьому пори та плазмодесми не утворюються, і кожна дочірня клітина представляє собою фізіологічно самостійний індивід. Повний поділ властивий одноклітинним Cyanophyta. При неповному поділі поперечна перегородка не повністю розділяє дочірні клітини, і вони лишаються з’єднаними плазмодесмами, що проходять через пори в поперечній клітинній перегородці. Внаслідок такого поділу утворюються багатоклітинні ниткоподібні трихоми. Короткі рухливі фрагменти трихомів, що складаються з 2-50 клітин, називають гормогоніями, нерухомі – гормоцитами. Гормогонії та гормоцити є спеціалізованими репродуктивними структурами багатоклітинних Cyanophyta. Колоніальні одно- та багатоклітинні синьозелені водорості здатні розмножуватись також шляхом фрагментації колоній. Система відділу. Відділ включає лише один клас – Cyanophyceae, що за типом поділу клітин, типами трихомів та їх здатністю до справжнього галуження поділяється на чотири порядки – Chroococcales, Oscillatoriales, Nostocales та Stigonematales. Порядок Хроококальні – Chroococcales Включає всі одноклітинні синьозелені водорості. Поділ клітин повний. Хроококальні водорості можуть бути представлені поодинокими клітинами або утворювати різноманітні колонії. Характерними представнками порядку є роди Microcystis, Merismopedia та Gloeocapsa. Рід мікроцистіс – Microcystis (рис. 5). Мікроскопічна прісноводна водорість, що складається з великої кількості поодиноких клітин, розташованих у слизових колоніях неправильної форми. Колоніальний слиз м'який, і тоді невиразний, або досить щільний, і в цьому випадку добре помітний у оптичний мікроскоп навіть без спеціального забарвлення. Кожна клітина має сферичну форму (за винятком тих, що перебувають у стані поділу). Розмноження відбувається фрагментацією колоній та поділом клітин навпіл. Площини поділу клітин не фіксовані – клітини можуть ділитися у будь-якому напрямку. Це зумовлює неправильну та різноманітну форму колоній. Найвідомішим представником роду є Microcystis aeruginosa – мікроцистіс синювато-зелений. Під мікроскопом клітини M. aeruginosa здаються майже чорними через наявність в них великої кількості газових вакуолей. Колонії у цього виду від кулястих до ниткоподібних та неправильних, можуть бути суцільними або містити отвори, набуваючи в останньому випадку вигляду сітки. M. aeruginosa є небезпечним збудником "цвітіння" води у стоячих та повільно текучих прісних водоймах, особливо у рівнинних водосховищах. В процесі життєдіяльності водорість виділяє токсини з групи гепатотоксинів (зокрема – мікроцистіни), що класифікуються як фактор швидкої смерті. Розвитку "цвітіння" сприяють підвищена температура води, високий вміст біогенних елементів (азоту, фосфору, калію), відсутність перемішування водної товщі. Рис. 5. Microcystis: А – загальний вигляд колонії; Б – вегетативні клітини при великому збільшенні. 1 – перфорації; 2 – колоніальний слиз; 3 – вегетативні клітини; 4 – газові вакуолі Рід мерисмопедія – Merismopedia (рис. 6: А). Ця колоніальна водорість має клітини, що діляться почергово у двох площинах, причому площина кожного наступного поділу проходить перпендикулярно до площини попереднього. Клітини утримуються разом колоніальним слизом; як наслідок, колонії мають вигляд прямокутних одношарових платівок, у яких клітини розміщуються правильними взаємно перпендикулярними рядами. Мерисмопедія мешкає у планктоні прісних водойм та приморських солоних озер. Рід глеокапса – Gloeocapsa (рис. 6: Б). Клітини глеокапси більш-менш сферичні, діляться у трьох взаємно перпендикулярних площинах, здатні до швидкого багаторазового поділу і утворюють характерні слизові колонії, що складаються з системи вкладених один в одного слизових міхурів. Види роду зустрічаються в біотопах всіх типів (морські та континентальні води, грунти), проте найчастіше оселяються на зрошуваних бризками скелях, стінах водоспадів, вологому камінні. Рис 6. Хроококальні водорості: А – Merismopedia; Б – Gloeocapsa Порядок Осциляторіальні – Oscillatoriales Об'єднує багатоклітинні гомоцитні водорості, що мають нерозгалужені трихоми. Поділ клітин неповний, і відбувається у площині, перпендикулярній до поздовжньої вісі трихому. Розмноження здійснюється гормогоніями або гормоцитами. Типовим представником є рід Oscillatoria. Рід осциляторія – Oscillatoria (рис. 7). Водорість мікроскопічна, має прямі або дещо викривлені чи злегка спіралевидні нерозгалужені довгі трихоми однакової ширини. Інколи трихоми знаходяться у слизових піхвах. Завдяки наявності в оболонці розміщених під кутом скоротливих мікрофібрил трихоми здатні до повільного обертального (осциляторного) руху, від якого походить назва роду. Кожний трихом складається з багатьох коротких циліндричних або дисковидних клітин, однакових за формою та функціями. Винятком є лише верхівкові клітини, які за формою можуть бути дещо відмінні – наприклад, мати ковпачковидно-потовщену оболонку – каліптру. Внутрішній вміст клітин гомогенний або зернистий, іноді з газовими вакуолями. Зернисті включення – ціанофіцинові гранули – розташовуються біля поперечних перегородок, і добре помітні в оптичний мікроскоп. Ріст водорості відбувається завдяки неповному поділу клітин, який проходить у площині, перпендикулярній поздовжній вісі трихому. Розмноження здійснюється внаслідок розпаду трихомів на малоклітинні фрагменти – гормогонії та гормоцити. Гормогонії, подібно до трихомів, здатні до активного ковзаючого руху. Гормоцити нерухомі. Види роду широко розповсюджені в стоячих та повільнотекучих прісних континентальних водоймах, морях і грунтах. При масовому розвитку ці водорості утворюють синьо-зелені плівки та шкуринки, які вільно плавають або обростають різні субстрати. Деякі морські види здатні викликати токсичні "цвітіння" води. Рис.7. Oscillatoria: загальний вигляд частини трихому. 1 – вегетативні клітини; 2 – ціанофіцинові зерна; 3 – відмерла клітина (некрида) Рід артроспіра – Arthrospira (рис. 8) нагадує осциляторію, від якої відрізняється трихомами, скрученими у вигляді правильної широкої спіралі. Два види цього роду, які зустрічаються у тропіках та субтропіках, у прісних водоймах з високим вмістом карбонатів (A. platensis, A. maxima), введені у промислову культуру і вирощуються у багатьох країнах як харчові водорості, джерело біодобавок (зокрема вітамінів та гормону тироксин Т4) та фармакологічна сировина для виготовлення препаратів радіопротекторної дії. Рис. 8. Трихом Arthrospira platensis, яка є об'єктом промислового культивування Порядок Ностокальні – Nostocales Об'єднує багатоклітинні гетероцитні водорості з нерозгалуженими трихомами. Як і у Oscillatoriales, поділ клітин є неповним і відбувається у площині, перпендикулярній поздовжній вісі трихому, а розмноження здійснюється гормогоніями або гормоцитами. Ностокальні водорості поширені у морях, континентальних водоймах, у грунтах, і завдяки здатності до фіксації атмосферного азоту в аеробних умовах відіграють надзвичайно важливу роль у планетарному кругообігу азоту. Деякі види ностокальних є небезпечними збудниками "цвітіння" води. Примітивніші ностокальні водорості (наприклад, Gloeotrichia) мають асиметричні нитки, еволюційно продвинуті – симетричні (Aphanizomenon, Anabaena, Nostoc). |
|
ВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ ВИЩА ОСВІТА УКРАЇНИ І БОЛОНСЬКИЙ ПРОЦЕС Навчальний... В55 Вища освіта України і Болонський процес: Навчальний посібник / За редакцією В. Г Кременя. Авторський колектив: М. Ф. Степко,... |
ОСНОВИ ПРАВОЗНАВСТВА Навчальний посібник За загальною редакцією професора Пастухова В. П Кримського економічного університету КНЕУ; М. Ю. НАУМ доцент Прикарпатського державного |
|
Баранівський В. Ф., Бабенко М. С. та ін.: Навчальний посібник //... У навчальному посібнику у стислій формі викладені основні положення тем з навчальної дисципліни “Організація й методика виховної... |
КОНФЛ І КТОЛОГ І Я Навчальний посібник Конфліктологія: Навчальний посібник. Авт. Зінчина О. Б. – Харків: ХНАМГ, 2007. – 164 с |
|
НАВЧАЛЬНИЙ ПОСІБНИК Сергієнко В. В. Філософські проблеми наукового пізнання : навчальний посібник. / В. В. Сергієнко − Кременчук : Кременчуцький національний... |
Яцківський Л. Ю., Зеркалов Д. В. З57 Транспортне забезпечення виробництва. Навчальний посібник Рекомендовано Міністерством освіти і науки України як навчальний посібник для студентів напряму “Транспортні технології” вищих навчальних... |
|
ЗАГАЛЬНИЙ КУРС Рекомендовано Міністерством освіти і науки України... Маляренко В. А. Енергетичні установки. Загальний курс: Навчальний посібник. – Харків: ХНАМГ, 2007. – 287с з іл |
Збірник наукових праць (навчальний посібник) За загальною редакцією... Рецензенти: доктор філософських наук, професор Ю. С. Вілков; доктор філософських наук, професор В. В. Остроухов; кандидат філософських... |
|
Дробышевский С. М., Худько Е. В., Великова Е. Е Жук І. Н., Киреева Е. Ф., Кравченко В. В. Міжнародні фінанси: Навчальний посібник / Під общ ред. І. Н. Жук. Мн.: БГЭУ, 2001. 149... |
ТЕОРІЯ КРИМІНАЛЬНОЇ ВІДПОВІДАЛЬНОСТІ Навчальний посібник Куц В. М. Теорія кримінальної відповідальності. Навчальний посібник – К.: НАПУ, 2011. 307 с |